bioselБиотехнология и селекция растенийPlant Biotechnology and Breeding2658-62662658-6258VIR10.30901/10.30901/2658-6266-2026-3-o8biosel-348Research ArticleИЗУЧЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ РАСТЕНИЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МЕТОДОВ МОЛЕКУЛЯРНОЙ ГЕНЕТИКИSTUDY OF PLANT GENETIC RESOURCES USING MOLECULAR GENETICS METHODSХарактеристика полиморфизма в новых SSR-локусах, ассоциированных с признаком скрещиваемости пшеницы с рожью, контролируемым генами SK r и Kr1Characterization of polymorphism in new SSR loci associated with the wheat-rye crossability trait controlled by the SK r and Kr1 geneshttps://orcid.org/0000-0001-5841-8803ПоротниковИ. В.PorotnikovI. V.

Поротников Игорь Вадимович, научный сотрудник, лаборатория молекулярной селекции и ДНК-паспортизации, отдел биотехнологии, ВИР

190000 Россия, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 42, 44

Igor V. Porotnikov, Researcher, Laboratory of Molecular Breeding and DNA Passportization, Department of Biotechnology, VIR

42, 44, Bolshaya Morskaya Street, St. Petersburg, 190000 Russia

i.v.porotnikov@gmail.comhttps://orcid.org/0000-0001-8334-8069АнтоноваО. Ю.AntonovaO. Yu.

Антонова Ольга Юрьевна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, заведующая, лаборатория молекулярной селекции и ДНК-паспортизации, отдел биотехнологии, ВИР

190000 Россия, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 42, 44

Olga Yu. Antonova, Cand. Sci. (Biology), Leading Researcher, Head, Laboratory of Molecular Breeding and DNA Passportization, Department of Biotechnology, VIR

42, 44, Bolshaya Morskaya Street, St. Petersburg, 190000 Russia

olgaant326@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0002-9171-2964МитрофановаО. П.MitrofanovaO. P.

Митрофанова Ольга Павловна, доктор биологических наук, главный научный сотрудник, отдел генетических ресурсов пшеницы, ВИР

190000 Россия, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 42, 44

Olga P. Mitrofanova, Dr. Sci. (Biology), Chief Researcher, Department of Wheat Genetic Resources, VIR

42, 44, Bolshaya Morskaya Street, St. Petersburg, 190000 Russia

o.mitrofanova@vir.nw.ruФедеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. ВавиловаРоссияN.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic ResourcesRussian Federation3008202600Принято в печать348Copyright © Поротников И.В., Антонова О.Ю., Митрофанова О.П., 19701970Поротников И.В., Антонова О.Ю., Митрофанова О.П.Porotnikov I.V., Antonova O.Y., Mitrofanova O.P.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://biosel.elpub.ru/jour/article/view/348

Актуальность. Поиск с помощью ДНК-маркеров генотипов с аллелями генов, определяющих высокую скрещиваемость мягкой пшеницы (МП) с рожью, а также их контролируемая передача в другие генотипы остаются пока нерешенными проблемами. Задачи данного исследования: 1) идентификация in silico новых SSR-локусов с мотивами в 3-4 пн, расположенных в участках локализации генов SKr и Kr1, контролирующих скрещиваемость МП с рожью, разработка и апробация специфичных праймеров для амплификации последовательностей в этих локусах; 2) характеристика вариабельности фрагментов ДНК в SSR-локусах в выборке из образцов гексаплоидной пшеницы; 3) определение диагностической эффективности аллелей SSR-локусов в выявлении генотипов МП с высокой/низкой скрещиваемостью с рожью, а также уточнение характера полиморфизма участков ДНК, ассоциированных с генами SKr и Kr1. Материалы и методы. Основой для исследования послужил референсный геном МП сорта ‘Chinese Spring’. Поиск SSR-локусов проводили in silico. Апробацию разработанных или взятых из литературы праймеров для выявления полиморфизма в SSR-локусах осуществляли с использованием тестовой выборки из 16 образцов МП разного географического происхождения. Для генотипирования выборки суммарно использовали 16 пар праймеров. Характеристика SSR-локусов дана на основе анализа 69 линий МП и девяти линий синтетической гексаплоидной пшеницы, из которых 51 была с высокой (25-100%) и 27 с низкой (0-9%) скрещиваемостью с рожью. Результаты. Разработаны специфичные праймеры для амплификации последовательностей 14 SSR-локусов с мотивами в 3-4 пн, находящихся в участках генома CS, в которых локализованы гены SKr и Kr1. Полиморфными оказались два локуса, ассоциированные с геном SKr, и четыре – с Kr1. Диагностической эффективностью в идентификации генотипов МП с высокой/низкой скрещиваемостью с рожью обладали аллели SSR-локуса Xvir1 (Ef=82,3%) – маркера гена SKr, а также SSR-локусов Xvir9 (Ef=66,7%) и Xvir10 (Ef=72,5%), ассоциированных с геном Kr1. Совместное использование аллелей локусов позволило точнее описать полиморфизм участков локализации генов SKr и Kr1, а также дифференцировать линии МП с учетом их географического происхождения и скрещиваемости с рожью. Заключение. Выявленные in silico новые полиморфные SSR-локусы с повторяющимися мотивами в 3-4 пнучастках локализации генов SKr и Kr1, могут быть ценным инструментом для дальнейшего позиционного клонирования этих генов. Их можно также использовать при подборе пар для скрещиваний и в контроле передачи аллелей, сопряженных с «высокой скрещиваемостью с рожью» в другие генотипы мягкой пшеницы.

Background. The DNA-marker assisted identification of bread wheat (BW) genotypes carrying alleles for high crossability with rye, along with the controlled transfer of these alleles into new genetic backgrounds remains a significant challenge. The objectives of the present study were: (1) to identify in silico new SSR loci with 3-4 bp motifs within the SKr and Kr1 genomic regions; to develop and test specific primers for amplifying sequences at these loci; (2) to characterize variability of DNA fragments in SSR loci using samples of hexaploid wheat accessions; and (3) to evaluate the diagnostic efficiency of alleles of SSR loci for identifying BW genotypes with high/low crossability with rye, as well as to clarify the nature of DNA polymorphism in the SKr and Kr1 regions. Materials and Methods. The reference genome of the BW cv. ‘Chinese Spring’ served as the basis for the study. SSR loci were identified in silico. The primers developed or taken from the literature for detecting polymorphic SSR loci were tested on a panel of 16 BW accessions of different geographic origin. A total of 16 primer pairs were used for genotyping. SSR loci were characterized based on the analysis of 69 BW lines and nine synthetic hexaploid wheat lines, of which 51 had high (25-100%) and 27 had low (0-9%) crossability with rye. Results. Specific primers were developed for amplifying sequences of 14 SSR loci with 3-4 bp motifs within the CS genomic regions containing the SKr and Kr1 genes. Among these, two SSR loci associated with SKr and four associated with Kr1 were polymorphic. The alleles of the SSR locus Xvir1 (Ef=82.3%) of the SKr gene, as well as SSR loci Xvir9 (Ef=66.7%) and Xvir10 (Ef=72.5%) associated with the Kr1 gene, demonstrated diagnostic efficiency in identifying BW genotypes with high/low crossability with rye. The combined use of these alleles of SSR loci allowed for a more precise description of polymorphism in the SKr and Kr1 regions and differentiation of BW lines based on their geographic origin and crossability with rye. Conclusion. The new polymorphic SSR loci with repeating 3-4 bp motifs, identified in silico within the SKr and Kr1 genomic regions, represent a valuable tool for the positional cloning of these genes. Furthermore, they can be used in selecting parental pairs for crossing and in monitoring the transfer of «high crossability with rye» alleles to other BW genotypes.

Triticum aestivum L.SSR-маркерыдиагностическая эффективностьанализ in silicoTriticum aestivum L.SSR-markersdiagnostic efficiencyanalysis in silicoРабота выполнена в рамках Государственного задания согласно тематическому плану ВИР по теме № FGEM-2022-0008: «Использование комплекса современных методов ДНК-генотипирования и молекулярного скрининга для изучения генетических ресурсов культурных растений, их диких сородичей и форм собственной селекции»The research was performed within the framework of the State Assignment according to the Theme Plan of VIR, on the topic No. FGEM-2022-0008: “The use of a complex of modern methods of DNA-genotyping and molecular screening to study the genetic resources of cultivated plants, their wild relatives and forms of own breeding”.ReferencesАлексеев Я.И., Белов Ю.В., Малюченко О.П., Монахова Ю.А., Натыров А.Н., Орехов В.А., Коновалов С.В., Курочкин В.Е., Петров А.И. Генетический анализатор для фрагментного анализа ДНК. Научное приборостроение. 2012;22(4):86-92.Alekseev Ya.I., Belov Yu.V., Malyuchenko O.P., Monakhova Yu.A., Natyrov A.N., Orekhov V.A., Konovalov S.V., Kurochkin V.E., Petrov A.I. Genetic analyser for DNA fragment analysis. Nauchnoe Priborostroenie = Scientific instrumentation. 2012;22(4):86-92. [in Russian]Alfares W., Bouguennec A., Balfourier F., Gay G., Bergès H., Vautrin S., Sourdille P., Bernard M., Feuillet C. Fine mapping and marker development for the crossability gene SKr on chromosome 5BS of hexaploid wheat (Triticum aestivum L.). Genetics. 2009;183(2):469-481. DOI: 10.1534/genetics.109.107706Alfares W., Bouguennec A., Balfourier F., Gay G., Bergès H., Vautrin S., Sourdille P., Bernard M., Feuillet C. Fine mapping and marker development for the crossability gene SKr on chromosome 5BS of hexaploid wheat (Triticum aestivum L.). Genetics. 2009;183(2):469-481. DOI: 10.1534/genetics.109.107706Barkley N.A., Dean R.E., Pittman R.N., Wang M.L., Holbrook C.C., Pederson G.A. Genetic diversity of cultivated and wild-type peanuts evaluated with M13-tailed SSR markers and sequencing. Genetics Research. 2007;89(2):93-106. DOI: 10.1017/S0016672307008695Barkley N.A., Dean R.E., Pittman R.N., Wang M.L., Holbrook C.C., Pederson G.A. Genetic diversity of cultivated and wild-type peanuts evaluated with M13-tailed SSR markers and sequencing. Genetics Research. 2007;89(2):93-106. DOI: 10.1017/S0016672307008695Bertin I., Fish L., Foote T.N., Knight E., Snape J., Moore G. Development of consistently crossable wheat genotypes for alien wheat gene transfer through fine-mapping of the Kr1 locus. Theoretical and Applied Genetics. 2009;119(8):1371-1381. DOI: 10.1007/s00122-009-1141-zBertin I., Fish L., Foote T.N., Knight E., Snape J., Moore G. Development of consistently crossable wheat genotypes for alien wheat gene transfer through fine-mapping of the Kr1 locus. Theoretical and Applied Genetics. 2009;119(8):1371-1381. DOI: 10.1007/s00122-009-1141-zBouguennec A., Lesage V.S., Gateau I., Sourdille P., Jahier J., Lonnet P. Transfer of recessive skr crossability trait into well-adapted French wheat cultivar Barok through marker-assisted backcrossing method. Cereal Research Communications. 2018;46(4):604-615. DOI: 10.1556/0806.46. 2018.043Bouguennec A., Lesage V.S., Gateau I., Sourdille P., Jahier J., Lonnet P. Transfer of recessive skr crossability trait into well-adapted French wheat cultivar Barok through marker-assisted backcrossing method. Cereal Research Communications. 2018;46(4):604-615. DOI: 10.1556/0806.46. 2018.043Dice L. Measures of the amount of ecologic association between species. Ecology. 1945;26:297-302.Dice L. Measures of the amount of ecologic association between species. Ecology. 1945;26:297-302.Daunay A., Duval A., Baudrin L.G., Buhard O., Renault V., Deleuze J.F., How-Kit A. Low temperature isothermal amplification of microsatellites drastically reduces stutter artifact formation and improves microsatellite instability detection in cancer. Nucleic Acids Research. 2019;47(21):e141-e141. DOI: 10.1093/nar/gkz811Daunay A., Duval A., Baudrin L.G., Buhard O., Renault V., Deleuze J.F., How-Kit A. Low temperature isothermal amplification of microsatellites drastically reduces stutter artifact formation and improves microsatellite instability detection in cancer. Nucleic Acids Research. 2019;47(21):e141-e141. DOI: 10.1093/nar/gkz811Дорохов Д.Б., Клоке Э. Быстрая и экономичная технология RAPD анализа растительных геномов. Молекулярная генетика. 1997;3(4): 443-450.Dorokhov D.B., Klocke E. Rapid and economic technology of RAPD-analysis of plant genomes. Molekulyarnaya Genetika = Molecular Genetics. 1997;3(4):443-450. [in Russian]IDT, Integrated DNA Technologies; 2025 [website]. Available from: https://eu.idtdna.com/calc/analyzer [accessed Dec. 20, 2025]IDT, Integrated DNA Technologies; 2025 [website]. Available from: https://eu.idtdna.com/calc/analyzer [accessed Dec. 20, 2025]IWGSC CS. Genome assembly IWGSC CS RefSeq v2.1. NIH. NCBI. University of California, Davis, USA; 2021. Available from: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/datasets/genome/GCF_018294505.1/ [accessed Dec. 20, 2025].IWGSC CS. Genome assembly IWGSC CS RefSeq v2.1. NIH. NCBI. University of California, Davis, USA; 2021. Available from: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/datasets/genome/GCF_018294505.1/ [accessed Dec. 20, 2025].Хакимова А.Г., Губарева Н.К., Кошкин В.А., Митрофанова О.П. Генетическое разнообразие и селекционная ценность синтетической гексаплоидной пшеницы, привлеченной в коллекцию ВИР. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2019;23(6):738-745. DOI: 10.18699/VJ19.548Khakimova A.G., Gubareva N.K., Koshkin V.A., Mitrofanova O.P. Genetic diversity and breeding value of synthetic hexaploid wheat introduced into the VIR collection. Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2019;23(6):738-745. [in Russian]. DOI: 10.18699/VJ19.548Lange W., Wojciechowska B. The crossing of common wheat (Triticum aestivum L.) with cultivated rye (Secale cereale L.). I. Crossability, pollen grain germination and pollen tube growth. Euphytica. 1976;25(1):609-620. DOI: 10.1007/BF00041598Lange W., Wojciechowska B. The crossing of common wheat (Triticum aestivum L.) with cultivated rye (Secale cereale L.). I. Crossability, pollen grain germination and pollen tube growth. Euphytica. 1976;25(1):609-620. DOI: 10.1007/BF00041598Lein A. Die Genetische Grundlage der Kreuzbarkeit Zwischen Weizen und Roggen. Zeitschrift für Induktive Abstammungs und Vererbungslehre. 1943;81(1):28-61. DOI: 10.1007/BF01847441 [in German]Lein A. Die Genetische Grundlage der Kreuzbarkeit Zwischen Weizen und Roggen. Zeitschrift für Induktive Abstammungs und Vererbungslehre. 1943;81(1):28-61. DOI: 10.1007/BF01847441 [in German]Leonova I.N. Molecular markers: Implementation in crop plant breeding for identification, introgression and gene pyramiding. Russian Journal of Genetics: Applied Research. 2013;3(6):464-473. DOI: 10.1134/S2079059713060051Leonova I.N. Molecular markers: Implementation in crop plant breeding for identification, introgression and gene pyramiding. Russian Journal of Genetics: Applied Research. 2013;3(6):464-473. DOI: 10.1134/S2079059713060051Li Y.C., Korol A.B., Beiles A., Nevo E. Microsatellites: genomic distribution, putative functions and mutational mechanisms: a review. Molecular Ecology. 2002;11(12):2453-2465. DOI: 10.1046/j.1365-294X.2002.01643.xLi Y.C., Korol A.B., Beiles A., Nevo E. Microsatellites: genomic distribution, putative functions and mutational mechanisms: a review. Molecular Ecology. 2002;11(12):2453-2465. DOI: 10.1046/j.1365-294X.2002.01643.xМережко А.Ф., Ерохин Л.М., Юдин А.Е. Эффективный метод опыления зерновых культур: методические указания. Л.: ВИР; 1973.Merezhko A.F., Erohin L.M., Judin A.E. An efficient method of grain crop pollination. Guidelines (Effektivnyy metod opyleniya zernovykh kultur: metodicheskiye ukazaniya). Leningrad: VIR; 1973. [in Russian]Mitrofanova O.P., Strel’chenko P.P., Konarev A.V., Balfor’er F. Genetic differentiation of hexaploid wheat inferred from analysis of microsatellite loci. Russian Journal of Genetics. 2009;45;1351-1359. DOI: 10.1134/S102279540911009XMitrofanova O.P., Strel’chenko P.P., Konarev A.V., Balfor’er F. Genetic differentiation of hexaploid wheat inferred from analysis of microsatellite loci. Russian Journal of Genetics. 2009;45;1351-1359. DOI: 10.1134/S102279540911009XNei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations. Proceedings of the National Academy of Sciences. 1973;70(12):3321-3323. DOI: 10.1073/pnas.70.12.3321Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations. Proceedings of the National Academy of Sciences. 1973;70(12):3321-3323. DOI: 10.1073/pnas.70.12.3321Okonechnikov K., Golosova O., Fursov M. Unipro UGENE: A unified bioinformatics toolkit. Bioinformatics. 2012;28(8):1166-1167. DOI: 10.1093/bioinformatics/bts091Okonechnikov K., Golosova O., Fursov M. Unipro UGENE: A unified bioinformatics toolkit. Bioinformatics. 2012;28(8):1166-1167. DOI: 10.1093/bioinformatics/bts091Peakall R.O.D., Smouse P.E. GenAlEx 6.5: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research – an update. Bioinformatics. 2012;28(19):2537-2539. DOI: 10.1093/bioinformatics/bts460Peakall R.O.D., Smouse P.E. GenAlEx 6.5: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research – an update. Bioinformatics. 2012;28(19):2537-2539. DOI: 10.1093/bioinformatics/bts460Писарев В.Е. Амфидиплоиды «яровая пшеница × яровая рожь. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1960;32(2):37-56.Pisarev V.E. Amphidiploids «spring wheat × spring rye». Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding. 1960;32(2):37-56. [in Russian]Pompanon F., Bonin A., Bellemain E., Taberlet P. Genotyping errors: causes, consequences and solutions. Nature Reviews Genetics. 2005;6(11):847-859. DOI: 10.1038/nrg1707Pompanon F., Bonin A., Bellemain E., Taberlet P. Genotyping errors: causes, consequences and solutions. Nature Reviews Genetics. 2005;6(11):847-859. DOI: 10.1038/nrg1707Поротников И.В., Пюккенен В.П., Антонова О.Ю., Митрофанова О.П. Эффективность молекулярных маркеров гена-супрессора SKr, определяющего скрещиваемость мягкой пшеницы с рожью посевной. Экологическая генетика. 2022;20(3):203-214. DOI: 10.17816/ecogen110867Porotnikov I.V., Puykkenen V.P., Antonova O.Yu., Mitrofanova O.P. The efficiency of molecular markers of the SKr suppressor gene that determines the crossability of common wheat with rye. Ecological genetics. 2022;20(3):203-214. [in Russian]. DOI: 10.17816/ecogen110867Поротников И.В., Хакимова А.Г., Антонова О.Ю., Митрофанова О.П. Разнообразие стародавней мягкой пшеницы из Азии и синтетической гексаплоидной пшеницы по аллелям маркерных локусов, сцепленных с геном SKr – супрессором скрещиваемости мягкой пшеницы с рожью. Turczaninowia. 2025;28(3):30-42. DOI: 10.14258/turczaninowia.28.3.3Porotnikov I.V., Khakimova A.G., Antonova O.Yu., Mitrofanova O.P. The diversity of bread wheat landraces from Asia and synthetic hexaploid wheat by alleles of loci linked to the SKr gene – a suppressor of crossability of bread wheat with rye. Turczaninowia. 2025;28(3):30-42. [in Russian]. DOI: 10.14258/turczaninowia.28.3.3Пюккенен В.П. Коллекция мягкой пшеницы по признаку хорошей скрещиваемости с рожью. В кн.: Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы: тезисы докладов II Вавиловской международной конференции; 26–30 ноября 2007 г.; Санкт-Петербург, Россия. Санкт-Петербург: ВИР; 2007. C.583-585.Pyukkenen V.P. Bread wheat collection arranged according to good crossability with rye. In: Genetic resources of cultivated plants in the XXI century: Current state, problems and prospects: Abstracts of the II Vavilov International Conference; 2007 November 26–30; St. Petersburg, Russia. St. Petersburg: VIR; 2007. p.583-585. [in Russian]Рехметулин Р.М. Скрещиваемость аргентинских сортов яровой мягкой пшеницы с диплоидной и тетраплоидной рожью. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1987;111:77-81.Rekhmetulin R.M. Crossability in argentine spring soft wheat varieties with diploid and tetraploid rye. Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding. 1987;111:77-81. [in Russian]Ригин Б.В. Скрещиваемость пшеницы с рожью. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1976;58(1):12-34.Rigin B.V. Crossability of wheat with rye. Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding. 1976;58(1):12-34. [in Russian]Röder M.S., Korzun V., Wendehake K., Plaschke J., Tixier M.H., Leroy P., Ganal M.W. A microsatellite map of wheat. Genetics. 1998;149(4):2007-2023. DOI: 10.1093/genetics/149.4.2007Röder M.S., Korzun V., Wendehake K., Plaschke J., Tixier M.H., Leroy P., Ganal M.W. A microsatellite map of wheat. Genetics. 1998;149(4):2007-2023. DOI: 10.1093/genetics/149.4.2007Roussel V., Koenig J., Beckert M., Balfourier F. Molecular diversity in French bread wheat accessions related to temporal trends and breeding programmes. Theoretical and Applied Genetics. 2004;108(5):920-930. DOI: 10.1007/s00122-003-1502-yRoussel V., Koenig J., Beckert M., Balfourier F. Molecular diversity in French bread wheat accessions related to temporal trends and breeding programmes. Theoretical and Applied Genetics. 2004;108(5):920-930. DOI: 10.1007/s00122-003-1502-yRui M., Zheng D.S., Fan L. The crossability percentages of 96 bread wheat landraces and cultivars from Japan with rye. Euphytica. 1995;92(3):301-306. DOI: 10.1007/BF00037112Rui M., Zheng D.S., Fan L. The crossability percentages of 96 bread wheat landraces and cultivars from Japan with rye. Euphytica. 1995;92(3):301-306. DOI: 10.1007/BF00037112Самарина М.А., Ульянов Д.С., Мохов Т.Д., Меглицкая Я.С., Крупин П.Ю., Карлов Г.И., Харченко П.Н., Воронов С.И., Давыдова Н.В., Дивашук М.Г. Отбор молекулярных маркеров для генетической паспортизации Triticum aestivum. Зерновое хозяйство России. 2024;16(4):33-40. DOI: 10.31367/2079-8725-2024-93-4-33-40Samarina M.A., Uliyanov D.S., Mokhov T.D., Meglitskaya Ya.S., Krupin P.Yu., Karlov G.I., Kharchenko P.N., Voronov S.I., Davydova N.V., Divashuk M.G. Selection of molecular markers for genetic certification of Triticum aestivum. Grain Economy of Russia. 2024;16(4):33-40. [in Russian]. DOI: 10.31367/2079-8725-2024-93-4-33-40Суриков И.М., Киссель Н.И. Наследование хорошей скрещиваемости озимой пшеницы с рожью. Цитология и генетика. 1980;14(4):71-73.Surikov I.M., Kissel N.I. Inheriting of winter wheat–rye good crossability. Cytology and Genetics. 1980;14(4):71-73. [in Russian]Tautz D., Renz M. Simple sequences are ubiquitous repetitive component of eukaryotic genomes. Nucleic Acids Research. 1984;12(10):4127-4138. DOI: 10.1093/nar/12.10.4127Tautz D., Renz M. Simple sequences are ubiquitous repetitive component of eukaryotic genomes. Nucleic Acids Research. 1984;12(10):4127-4138. DOI: 10.1093/nar/12.10.4127Temnykh S., DeClerck G., Lukashova A., Lipovich L., Cartinhour S., McCouch S. Computational and experimental analysis of microsatellites in rice (Oryza sativa L.): frequency, length variation, transposon association, and genetic marker potential. Genome Research. 2001;11(8):1441-1452. DOI: 10.1101/gr.184001Temnykh S., DeClerck G., Lukashova A., Lipovich L., Cartinhour S., McCouch S. Computational and experimental analysis of microsatellites in rice (Oryza sativa L.): frequency, length variation, transposon association, and genetic marker potential. Genome Research. 2001;11(8):1441-1452. DOI: 10.1101/gr.184001Thuillet A.C., Bru D., David J., Roumet P., Santoni S., Sourdille P., Bataillon T. Direct estimation of mutation rate for 10 microsatellite loci in durum wheat, Triticum turgidum (L.) Thell. ssp durum Desf. Molecular Biology and Evolution. 2002;19(1):122-125. DOI: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003977Thuillet A.C., Bru D., David J., Roumet P., Santoni S., Sourdille P., Bataillon T. Direct estimation of mutation rate for 10 microsatellite loci in durum wheat, Triticum turgidum (L.) Thell. ssp durum Desf. Molecular Biology and Evolution. 2002;19(1):122-125. DOI: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003977Tixier M.H., Sourdille P., Charmet G., Gay G., Jaby C., Cadalen T., Bernard S., Nicolas P., Bernard M. Detection of QTLs for crossability in wheat using a doubled-haploid population. Theoretical and Applied Genetics. 1998;97(7):1076-1082. DOI: 10.1007/s001220050994Tixier M.H., Sourdille P., Charmet G., Gay G., Jaby C., Cadalen T., Bernard S., Nicolas P., Bernard M. Detection of QTLs for crossability in wheat using a doubled-haploid population. Theoretical and Applied Genetics. 1998;97(7):1076-1082. DOI: 10.1007/s001220050994Totsky I.V., Rozanova I.V., Safonova A.D., Batov A.S., Gureeva Yu.A., Khlestkina E.K., Kochetov A.V. Genotyping of potato samples from the GenAgro ICG SB RAS collection using DNA markers of genes conferring resistance to phytopathogens. Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2021;25(6):677-686. DOI: 10.18699/VJ21.077Totsky I.V., Rozanova I.V., Safonova A.D., Batov A.S., Gureeva Yu.A., Khlestkina E.K., Kochetov A.V. Genotyping of potato samples from the GenAgro ICG SB RAS collection using DNA markers of genes conferring resistance to phytopathogens. Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2021;25(6):677-686. DOI: 10.18699/VJ21.077Voorrips R.E. MapChart: Software for the graphical presentation of linkage maps and QTLs. Journal of Heredity, 2002;93(1):77-78. DOI: 10.1093/jhered/93.1.77Voorrips R.E. MapChart: Software for the graphical presentation of linkage maps and QTLs. Journal of Heredity, 2002;93(1):77-78. DOI: 10.1093/jhered/93.1.77Ward J.H. Hierarchical grouping to optimize an objective function. Journal of the American Statistical Association. 1963;58(301):236-244.Ward J.H. Hierarchical grouping to optimize an objective function. Journal of the American Statistical Association. 1963;58(301):236-244.Ye J., Coulouris G., Zaretskaya I., Cutcutache I., Rozen S., Madden T.L. Primer-BLAST: a tool to design target-specific primers for polymerase chain reaction. BMC Bioinformatics. 2012;13:134. DOI: 10.1186/1471-2105-13-134Ye J., Coulouris G., Zaretskaya I., Cutcutache I., Rozen S., Madden T.L. Primer-BLAST: a tool to design target-specific primers for polymerase chain reaction. BMC Bioinformatics. 2012;13:134. DOI: 10.1186/1471-2105-13-134Zeven A.C. Crossability percentages of some 1400 bread wheat varieties and lines with rye. Euphytica. 1987;36(1):299-319. DOI: 10.1007/BF00730677Zeven A.C. Crossability percentages of some 1400 bread wheat varieties and lines with rye. Euphytica. 1987;36(1):299-319. DOI: 10.1007/BF00730677

The authors declare that there are no conflicts of interest present.