Анеуплоидия при скрещиваниях FRAGARIA х ANANASSA DUCH. х POTENTILLA ANSERINA L

В настоящее время таксономическое родство представителей Fragaria L. и Potentilla L. активно обсуждается на основе филогенетического анализа по молекулярным маркерам и результатам гибридизации. Согласно опубликованным сведениям при скрещивании F. х ananassa Duch. (8x) х P anserina L. (4х) возникают гаплоиды, 8х-потомки партеногенетического происхождения и анеуплоиды. Жизнеспособных гибридов не было получено. Нами проводились многолетние исследования по гибридизации F. х ananassa х P anserina с целью получения 8х-агамоспермного потомства и изучения в этом потомстве характера генетической изменчивости. В одном из экспериментов при использовании в скрещиваниях пыльцы P. anserina, наряду с матроморфными потомками с 2n = 56 был получен один сеянец (№ 89-3), который являлся полностью стерильным, фенотипически незначительно отличался от F. х ananassa, т. е. соответствовал Fragaria-типу. Подсчет чисел хромосом в клетках корневой меристемы этого сеянца показал 2n = 6x = 42 промежуточное число хромосом между скрещиваемыми родительскими формами. Отсутствие каких-либо морфологических признаков опылителя (P. anserina) инициировало нас на проведение молекулярно-генетического анализа, чтобы окончательно прояснить его происхождение. Проведен RFLP-анализ гена ингибитора полигалактуроназы, а также ITS внутреннего транскрибируемого спейсера, входящего в состав кластера генов, кодирующих рРНК, который показал, что сеянец № 89-3 и партеногенетические потомки по молекулярным маркерам соответствовали материнской форме F. х ananassa, т. е. сеянец № 89-3 является анеуплоидом. В связи с этим наиболее вероятным сценарием формирования у исследуемого образца № 89-3 хромосомного набора 2n = 42 следует считать элиминацию 14 хромосом P. anserina и 14 хромосом F. х ananassa во время первых делений гибридного зародыша (2n = 70), который возник в результате оплодотворения нередуцированной яйцеклетки F. х ananassa (n = 56) редуцированным спермием P. anserina (n = 14). В итоге это событие исключило геномный материал лапчатки в соматических клетках сеянца. Появление анеуплоидов и партеногенетических 8х-потомков при скрещиваниях F. х ananassa х P anserina, позволяет изучать дополнительные механизмы формирования изменчивости в роде Fragaria. Репродуктивная изоляция анеуплоида, ввиду его полной стерильности, позволяет использовать его лишь как почвопокровное растение. Кроме того, его фитомасса может быть пригодна для производства ферментированных чайных напитков

1. Alvarez I, Wendel JF (2003) Ribosomal ITS sequences and plant phylogenetic inference. Mol. Phylogenet. Evol.; 29: 417-434. https://doi.org/10.1016/S1055-7903(03)00208-2

2. Asker S (1970) An intergeneric Fragaria х Potentilla hybrid. Heredi- tas 64: 135-I39. https://doi.org/10.1111/j.1601-5223.1970. tb02281.x

3. Asker S (1971) Some viewpoints on Fragaria x Potentilla interge¬neric hybridization. Hereditas 67:181-I90. https://doi.org/10.1111/j.1601-5223.1971.tb02372.x

4. Barrientos F, Bringhurst RS (1973) A haploid of an octoploid strawberry cultivar. Hort. Science; 8: 44.

5. Baturin SO (1997) Experimental apomixis in garden strawberries (Fra-garia х ananassa Duch.) (Eksperimental’nyj apomiksis u sadovoj zemlyaniki (Fragaria х ananassa Duch.)) : Extended Abstract of Cand. Sci. Dissertation. Novosibirsk, 1997. 16 p. [in Russian] (Батурин С. О. Экспериментальный апомиксис у садовой земляники (Fragaria х ananassa Duch.) : ав- тореф. дисс. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1997. 16 с.).

6. Baturin SO (2001) The morphology of apomictic progenies of Fragaria х ananassa Duch. analysis. Agricultural Biology; 1: 39-43 [in Russian] (Батурин С. О. Сравнительно-морфологический анализ апомиктического потомства крупноплодной земляники. Сельскохозяйственная биология. 2001. № 1. C. 39-43).

7. Baturin SO, Sukhareva NB, Bagautdinov RG, Kondratieva IV (2001) Prospects for utilization and ways to increase the productivity of strawberry phytomass (Perspektivy utilizacii i puti povysh- eniya produktivnosti fitomassy zemlyaniki). In : Mater. me- zhd. nauchno-prakt. konf. “Pishcha. Ekologiya. Kachestvo” . In : Mater. of the intern. scien.-pract. conf. “Food. Ecology. Quality». Novosibirsk: 56-58 [in Russian] (Батурин С. О., Сухарева Н. Б., Багаутдинов Р. Г., Кондратьева И. В. Перспективы утилизации и пути повышения продуктивности фитомассы земляники - В Сб. матер. межд. научно-практ. конф. «Пища. Экология. Качество.» Новосибирск, 2001. С. 56-58).

8. Baturin SO, Sukhareva NB, Maletskii SI (1995) Application of apomixis for studying inheritance of everbearing habit in garden straw-berry (Fragaria х ananassa Duch.). Russian Journal of Ge-netics; 31(10): 1207-1212 [in Russian] (Батурин С. О., Сухарева Н. Б., Малецкий С. И. Использование апомиксиса для изучения наследования ремонтантности у Земляники крупноплодной (Fragaria х ananassa Duch.) // Генетика. 1995. Т. 31, № 10. С. 1418-1424).

9. Bringhurst RS, Gill T (1970) Origin of Fragaria polyploids. II Unre-duced and doubled-unreduced gametes. J. Bot. 57(8): 969-976.

10. DiMeglio LM, Staudt G, Yu H, Davis TM (2014) A phylogenetic anal¬ysis of genus Fragaria (strawberry) using intron-containing sequence from the ADH-1 gene. PloS ONE, 9(7):e102237. doi: 10.1371/journal.pone.0102237

11. Eilam T, Anikster Y, Millet E, Manisterski J, Feldman M (2008) Nuclear DNA amount and genome downsizing in natural and synthetic allopolyploids of the genera Aegilops and Triticum. Genome; 51: 616-627. DOI: 10.1139/G08-043

12. Ellis JR Fragaria-Potentilla intergeneric hybridization and evolution in Fragaria (1962). Proc. Linn. Soc. Lond.; 173: 99-106. https:// doi.org/10.1111/j.1095-8312.1962.tb01300.x

13. Faghir MB, Attar F Farazmand A, Kazempour Osaloo S (2014) Phy- logeny of the genus Potentilla (Rosaceae) in Iran based on nrDNA ITS and cpDNA trnL-F sequences with a focus on leaf and style characters’ evolution. Turk. J Bot.; 38: 417-429. DOI:10.3906/bot-1303-67.

14. Feliner GN, Rossello JA (2007) Better the devil you know? Guidelines for insightful utilization of nrDNA ITS in species-level evolu-tionary studies in plants // Mol. Phylogenet. Evol.; 44(2): 911¬919. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2007.01.013.

15. Jelenkovic G, Wilson ML, Harding PJ (1984) An evaluation of inter-generic hybridization of Fragaria spp. х Potentilla spp. as a means of haploid production. Euphytica; 33: 143-152. https://doi.org/10.1007/BF00022760

16. Jones JK Cytogenetic studies in the genera Fragaria and Potentilla (1955) Ph. D. thesis. Univ. of Manchester, UK.

17. Harland SC (1957) Cytogenetical investigations on soft fruits. Progr. Rep. for the period ending 31 May 1957, Univ. Manchester, Dep. Bot., A.R.C. 57: 347.

18. Hughes HG, Janick J (1974) Production of tetrahaploids in the cultivated strawberry. Hort. Science; 9(5): 442-444.

19. Kaczmarska E (2005) Ocena zro_nicowania genetycznego potomstwa Fragaria moschata x Potentilla fruticosa przy uzyciu mark- erow RAPD. Annales Univ. Maria Curie-Skiodowska. Lub- lin-Polonia. XV: 145-155.

20. Kunz E, Grober K (1988) Uber das Vorkommen meiotischer und apomei- otischer Embryosacke in der Gattung Fragaria (L.). Kulturp- flanze 36(3): 317-330. https://doi.org/10.1007/BF02034814

21. Liston A, Crownn R, Ashman T (2014) Fragaria: a genus with deep historical roots and ripe for evolutionary and ecological in-sights. Amer. J. of Bot.; 101(10): 1686-1699. DOI: 10.3732/ ajb.1400140

22. Macfarlane Smith WH, Jones JK (1985) Intergeneric crosses with Fragaria and Potentilla. I. Crosses between Fragaria moscha- ta and Potentilla fruticosa. II. Crosses between the progeny of Fragaria moschata х Potentilla fruticosa and the original parents. Euphytica; 34(3): 725-744. https://doi.org/10.1007/ BF00035410

23. Maletskii SI, Sukhareva NB, Baturin SO (1994) Sex inheritance in apomictic seedlings of the garden strawberry (Fragaria х ananassa Duch.). Russian Journal of Genetics; 30(2): 214-219 [in Russian] (Малецкий С. И., СухареваН. Б., Батурин С. О. Наследование пола у апомиктических сеянцев Земляники крупноплодной (Fragaria х ananassa Duch.) // Генетика. 1994. Т. 30. № 2. С. 237-243).

24. Mangelsdorf AJ, East EM (1927) Studies on the genetics of Fragaria. Genetics; 12: 307-339.

25. Marta A, Camadro E, Dlaz-Ricci J, Castagnaro A (2004) Breeding bar-riers between the cultivated strawberry Fragaria х ananassa and related wild germplasm. Euphytica; 136(2): 139-150. https://doi.org/10.1023/B:EUPH.0000030665.95757.76

26. Niemirowicz-Szczytt K (1987) Strawberry (Fragaria х ananassa Duch.) haploids and their generative progeny. Induction and charac-teristics. Warsaw Agricultural University Press, 71.

27. Nosrati H, Price AH, Gerstberger P, Wilcock CC (2013) The first re¬port of an alloheptaploid from the genus Fragaria (Ro- saceae) // New Journal of Botany; 3(3): 205-209. DOI: 10.1179/2042349713Y.0000000033

28. Pershina LA, Trubacheeva NV (2016) Interspecific incompatibility in wide hybridization of plants and ways to overcome. Vavilov Journal of Genetics and Breeding, 20(4): 416-425 [in Rus-sian] (Першина Л. А., Трубачеева Н. В. Межвидовая не-совместимость при отдаленной гибридизации растений и возможности ее преодоления // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2016. 20. № 4. С. 416-425). DOI 10.18699/ VJ16.082

29. Potter D, Luby JJ, Harrison RE (2000) Phylogenetic relationship among species of Fragaria (Rosaceae) inferred from non-coding nu-clear and chloroplast DNA sequences. Syst. Bot.; 25(2): 337-348. https://doi.org/10.2307/2666646

30. Preeda N, Yanagi T, Sone K, Taketa S, Okuda N (2007) Chromosome observation method at metaphase and pro-metaphase stages in diploid and octoploid strawberries. Scientia Horticulturae; 114(2): 133-137. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2007.06.001

31. Rousseau-Gueutin M, Gaston A, Ainouche A, Ainouche ML, Olbricht K, Staudt G, Richard L, Denoyes-Rothan B (2009) Tracking the evolutionary history of polyploidy in Fragaria L. (strawber-ry): New insights from phylogenetic analyses of low-copy nu¬clear genes. Mol. Phylog. Evol.; 51: 515-530. DOI: 10.1016/j. ympev.2008.12.024

32. Sayegh AJ, Hennerty MJ (1993) Intergeneric hybrids of Fragaria and Potentilla. Acta Horticulturae; 348: 151-154. https://doi.org/10.17660/ActaHortic.1993.348.19.

33. Shangin-Berezovsky GN (1962) The maternal inheritance in strawberries (O materinskom nasledovanii u zemlyaniki). Trudy Instituta genetiki - Proceedings of the Institute of Genetics; 26: 68-84 [in Russian] (Шангин-Березовский Г. Н. О материнском наследовании у земляники // Тр. Ин-та генетики. 1962. 26. С. 68-84).

34. Sukhareva NB (1970) Elements of apomixis in strawberries (Elementy apomiksisa u zemlyaniki). In: Apomiksis i selektsiya - In: Apomixis and Selection. Novosibirsk: 116-120 [in Russian] (Сухарева Н. Б. Элементы апомиксиса у земляники В кн.: Апомиксис и селекция. Новосибирск, 1970. C. 116-120).

35. Sukhareva NB (1978) The value of unreduction of gametes in Fragaria (Znachenie nereduktsii gamet u Fragaria). In : Apomiksis u rastenij i zhivotnykh - In : Apomixis in plants and animals. Novosibirsk: 118-128 [in Russian] (Сухарева Н. Б. Значение нередукции гамет у Fragaria. В кн. : Апомиксис у расте¬ний и животных. Новосибирск, 1978. С. 118-128).

36. Sukhareva NB, Baturin SO (1985) Intergeneric crossings in Fragaria (O mezhrodovykh skreshhivaniyakh Fragaria). In: Teoreticheskiye osnovy selektsii - Theoretical bases of selection. Novosibirsk: 151-162 [in Russian] (Сухарева Н. Б., Батурин С. О. О межродовых скрещиваниях Fragaria: Теоретические ос¬новы селекции. Новосибирск, 1985. С. 151-162).

37. Yanagi T, HummerKE, Iwata T, Sone K, NathewetP, Takamura T (2010) Aneuploid strawberry (2n = 8x + 2 = 58) was developed from homozygous unreduced gamete (8x) produced by second di¬vision restitution in pollen // Scientia Horticulturae; 125(2): 123-128. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2010.03.015