Молекулярное маркирование генов Vrn, Ppd и реакция на яровизацию ультраскороспелых линий яровой мягкой пшеницы Triticum aestivum L.

Актуальность. Знание о генетическом контроле реакции на яровизацию ультраскороспелых образцов будет способствовать селекции на высокую адаптивную способность мягкой пшеницы. Материалы и методы. Исследовали ультраскороспелые линии Рико (к-65588) и Римакс (к-67257), как самые скороспелые среди образцов коллекции мягкой пшеницы ВИР, а также 10 линий Рифор (к-67120, к-67121, к-67250-67256) с высокой скоростью развития до колошения, которые являются потомками от скрещивания Рико × Forlani Roberto’ (к-42641). Изучен позднеспелый образец ‘Forlani Roberto’ к-42641) и сорт ‘Ленинградская 6’ (к-64900), районированный в Северо-Западном регионе России. Аллели генов Vrn и Ppd идентифицировали с помощью ПЦР-анализа c использованием опубликованных в литературе аллель-специфичных праймеров. Реакция на яровизацию (30 суток при 3°С) и короткий 12-часовой день определена по методике ВИР. Результаты. Ультраскороспелые линии очень слабо реагируют на короткий 12-часовой день и 30-дневную яровизацию. Генотип ультраскороспелых линий пшеницы в основном представлен тремя доминантными генами Vrn-A1, Vrn-B1a и Vrn-D1, обеспечивающие нечувствительность к яровизации на фоне экспрессии Ppd-D1a, контролирующего реакцию на фотопериод. Ультраскороспелые линии Рифор 4 и Рифор 5 имеют рецессивный аллель vrn-A1a, как и исходный образец ‘Forlani Roberto’. Линии Рифор 4 и Рифор 5 нечувствительны к яровизации в условиях длинного дня и имеют очень слабую реакцию при коротком дне (3,5 ±0,42 сут и 4,0 ±0,61 суток соответственно). Однако, ‘Forlani Roberto’ с геном vrn-A1a одинаково реагирует на яровизацию при любом фотопериоде (12,3±1,58 суток и 12,2±0,74 суток). Заключение. Ультраскороспелые линии мягкой яровой пшеницы имеют доминантные гены Vrn-A1, Vrn-B1a и Vrn-D1 и не чувствительны к яровизации. Некоторые ультраскороспелые линии могут не реагировать на яровизацию или иметь ее низкий уровень (Рифор 4, Рифор 5), но в их генотипах имеется рецессивный ген vrn-A1a. Этот эффект может быть причиной образования комплекса генов-модификаторов наряду с доминантным геном Vrn-D1, который сформировался в процессе гибридизации F_7-8 Рико × ‘Forlani Roberto’. Ультраскороспелые линии мягкой пшеницы Рико, Римакс и Рифор (к-67120, к-67121, к-67250-67256) могут быть эффективными источниками генов скороспелости в селекции мягкой пшеницы.

1. Абдуллаев Р.А., Алпатьева Н.В., Звейнек И.А., Баташева Б.А., Анисимова И.Н., Радченко Е.Е. Аллельное разнообразие генов Ppd и Vrn, участвующих в контроле продолжительности стадии стрельбы-колошения у образцов дагестанского ячменя. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2017;178(4):56-65. DOI: 10.30901/2227-8834-2017-4-56-65

2. Beales J., Turner A., Griffiths S., Snape J., Laurie D. A pseudo response regulator is misexpressed in the photoperiod insensitive Ppd-D1a mutant of wheat (Triticum aestivum L.). Theoretical and Applied Genetics. 2007;115(5):721-733. DOI: 10.1007/s00122-007-0603-4

3. Беспалова Л.А., Кошкин В.А., Потокина Е.К., Матвиенко И.И., Митрофанова О.П., Гусенкова Е.А., Филобок В.А. Фотопериодическая чувствительность и молекулярное маркирование генов Ppd и Vrn в связи с селекцией сортов пшеницы альтернативного образа жизни. Доклады Российской Академии сельскохозяйственных наук. 2010;6:3-6.

4. Fernandez-Calleja M., Casas Ana M., Igartua E. Major flowering time genes of barley: allelic diversity, effects, and comparison with wheat. Theoretical and Applied Genetics.2021;134:1867-897. DOI: 10.1007/s00122-021-03824-z

5. Фляксбергер К.А. Пшеницы – род Triticum L. В кн.: Культурная флора СССР. Т. 1. Хлебные злаки – пшеница. Москва; Ленинград: Сельхозгиз; 1935. С.19-434.

6. Fu D., Szucs P., Yan L. Helguera M., Skinner J.S., von Zitzewitz J. et al. Large deletions within the first intron in VRN-1 are associated with spring growth habit in barley and wheat. Molecular Genetics and Genomics. 2005;273(1):54-65. DOI: 10.1007/s00438-004-1095-4

7. Гончаров Н.П. Генетический контроль фотопериодической чувствительности у мягкой пшеницы. Научно-технический бюллетень Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова. 1987;174:7-11.

8. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. 2-е изд. Новосибирск: Академическое издание «Гео»; 2012.

9. Гончаров Н.П., Ригин Б.В. К вопросу о числе доминантных генов Vrn, определяющих яровой тип развития. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1989;128:71-74.

10. Gotoh T. Genetic Studies on Growth Habit of some Important Spring Wheat Cultivars in Japan, with Special Reference to the Identification of the Spring Genes Involved. Japanese Journal of Breeding. 1979;29(2):133-145. DOI: 10.1270/jsbbs1951.29.133

11. Graner A., Jahoor A., Schondelmaier J., Siedler H., Pillen K., Fischbeck G. et al. Construction of an RFLP map of barley. Theoretical and Applied Genetics. 1991;83(2):250-256. DOI: 10.1007/BF00226259

12. Kamran A, Iqbal M, Spaner D. Flowering time in wheat (Triticum aestivum L.): a key factor for global adaptability. Euphytica. 2014;197:1-26. DOI: 10.12983/ijsras-2014-p0016-0022

13. Карамышев Р.М. Наследование периода от всходов до колошения в F1 и F2 при скрещивании ультраскороспелых сортов яровой мягкой пшеницы разного географического происхождения (краткие сообщения). Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1984;85:97-98.

14. Kiseleva A.A., Salina E.A. Genetic regulation of common wheat heading time. Russian Journal of Genetics. 2018;54(4):375-388. DOI: 10.1134/S1022795418030067

15. Kiss T., Balla K.,Veisz O., Lang L., Bedо Z., Griffiths S., Isaac P., Karsai І. Allele frequencies in the VRN-A1, VRN-B1 and VRN-D1 vernalization response and PPD-B1 and PPD-D1 photoperiod sensitivity genes, and their effects on heading in a diverse set of wheat cultivars (Triticum aestivum L.). Molecular Breeding. 2014;34:297-310. DOI: 10.1007/s11032-014-0034-2

16. Klaimi Y.Y., Qualset C.O. Genetics of heading time in wheat (Triticum aestivum L.). II. The inheritance of vernalization response. Genetics. 1974;76(1):119-133.

17. Кошкин В.А. Методические подходы в диагностике фотопериодической чувствительности и скороспелости растений. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2012;170:118-129.

18. Кошкин В.А., Мережко А.Ф., Матвиенко И.И. Влияние фотопериода и генов Ppd на морфофизиологические признаки гомозиготных линий пшеницы с различной фотопериодической чувствительностью. Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 1998;4:8-10.

19. Костюченко И.А., Зарубайло Т.Я. Естественная яровизация зерна на растении в период созревания. Селекция и семеноводство. 1935;3(11):39-42.

20. Коваль С.Ф. Каталог изогенных линий сорта мягкой пшеницы Новосибирская 67 и принципы их использования в эксперименте. Генетика. 1997;33(8):1168-1173.

21. Laurie D.A., Pratchett N., Snape J.W., Bezant J.H. RFLP mapping of five major genes and eight quantitative trait loci controlling flowering time in a winter × spring barley (Hordeum vulgare L.) cross. Genome. 1995;38:575-585. DOI: 10.1139/g95- 074

22. Pirasteh B., Welsh J.R. Monosomic analysis of photoperiod response in wheat. Crop Science. 1975;15(4):503-505.

23. Potokina E.K., Koshkin V.A., Alekseeva E.A., Matvienko I.I., Filobok V.А., Bespalova L.A. The combination of the Ppd and Vrn gene alleles determines the heading date in common wheat varieties. Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2012;2(4):311-318. DOI: 10.1134/S2079059712040089

24. Pugsley A.T. A genetic analysis of the spring-winter habit of growth in wheat. Australian Journal of Agricultural Research. 1971;22:21-23.

25. Разумов В.И. Среда и развитие растений. 2-е изд. Москва; Ленинград: Сельхозиздат; 1961.

26. Ригин Б.В. Яровой тип развития мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.): фенологический и генетический аспекты. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2012;170:17-33.

27. Ригин Б.В., Пыженкова З.С. Гены, контролирующие реакцию на яровизацию и скороспелость per se ультраскороспелых форм яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.). Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2011;168:39-49.

28. Ригин Б.В., Зуев Е.В., Андреева А.С., Матвиенко И.И., Пыженкова З.С. Сравнительный анализ наследования высокой скорости развития линий Римакс и Рико яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.). Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2021;182(2):1-8. DOI: 10.30901/2227-8834-2021-2-81-88.

29. Ригин Б.В., Зуев Е.В., Андреева А.С., Пыженкова З.С., Матвиенко И.И. Линия Рико – самая скороспелая среди представителей коллекции яровой мягкой пшеницы ВИР. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2019;180(4):94-98. DOI: 10.30901/2227-8834-2019-4-94-98.

30. Shcherban A.B., Efremova T.T., Salina E.A. Identification of a new Vrn-B1 allele using two near-isogenic wheat lines with difference in heading time. Molecular Breeding. 2012;29(3):675-685. DOI: 10.1007/s11032-011-9581-y

31. Скрипчинский В.В. Фотопериодизм - его происхождение и эволюция. Ленинград: Наука; 1975.

32. Tan C., Yan L. Duplicated, deleted and translocated VRN2 genes in hexaploid wheat. Euphytica. 2016; 208:277-284. DOI: 10.1007/s10681-015-1589-7

33. Yan L.D., Helguera M., Kato K., Fukuyama S., Sherman J., Dubcovsky J. Allelic variation at the VRN1 promoter region in polyploid wheat. Theoretical and Applied Genetics. 2004;109(8):1677-1686. DOI: 10.1007/s00122-004-1796-4

34. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. Москва: Наука; 1984.