Достижения в мировой и отечественной селекции пионов ( Paeonia L.)

Род Paeonia L. включает в себя как популярные декоративные, так и лекарственные растения, имеющие богатую историю культивирования и селекции. Селекция является важным процессом увеличения разнообразия ассортимента и получения новых сортов пионов с различными хозяйственно- ценными признаками, такими как: форма и окраска цветков, различные сроки цветения, устойчивость к болезням и абиотическим стрессорам. Основными методами, которые используются в селекции пионов, являются традиционные методы: внутривидовая, межвидовая и межсекционная гибридизация, но такие факторы, как длительный цикл размножения и трудоемкость процесса, ограничивают возможности развития селекционной работы. Использование методов биотехнологии и молекулярной генетики делает процесс селекции более эффективным. Использование ресурсов гермоплазмы и гибридизация позволят ускорить процесс создания новых сортов не только с различными декоративными признаками, но и с высокой адаптивностью к биотическим и абиотическим факторам, а также с устойчивостью к фитопатогенам и болезням. В данном обзоре освещены история отечественной и мировой селекции, пионов, современные направления и методология селекции этой культуры. Приведены сведения о достижениях и ограничениях, которые существуют в области молекулярно-биологического изучения пионов.

1. Botelho F., Rodrigues C., Bruzi A. Ornamental plant breeding. Ornamental Horticulture. 2015;21(1):9-16. DOI: 10.14295/rbho.v21i1.770

2. Cai C., Cheng F., Wu J., Zhong Y., Liu G. The first high-density genetic map construction in tree peony (Paeonia sect. Moutan) using genotyping by specific-locus amplified fragment sequencing. PLoS ONE. 2015;10(5):e0128584. DOI: 10.1371/journal.pone.0128584

3. Cheng F. Advances in the breeding of tree peonies and a cultivar system for the cultivar group. International Journal for Plant Breeding. 2007;1(2):89-104. Available from: http://www.globalsciencebooks.info/Online/GSBOnline/images/0712/IJPB_1(2)/IJPB_1(2)89-104o.pdf [accessed Sept. 25, 2023].

4. Cheng F., Chen D. Studies on the selection and breeding of new hybrids from blotched tree peony (Paeonia rockii cvs.) and the cultivars classification of tree peony. Journal of Beijing University of Technology. 1998;20(2):27-32.

5. Chen X., Ye C., Yang H., Ji W., Xu Z., Ye S., Wang H., Jin S., Yu C., Zhu X. Callogenesis and plant regeneration in peony (Paeonia × suffruticosa) using flower petal explants. Horticulturae. 2022;8(5):357. DOI: 10.3390/horticulturae8050357

6. Cui L., Chen T., Zhao X., Wang S., Ren X., Xue J., Zhang X. Karyotype analysis, genomic and fluorescence in situ hybridization (GISH and FISH) reveal the ploidy and parental origin of chromosomes in Paeonia Itoh hybrids. International Journal of Molecular Sciences. 2022;23:11406. DOI: 10.3390/ijms231911406

7. Du Y., Cheng F., Zhong Y. Induction of direct somatic embryogenesis and shoot organogenesis and histological study in tree peony (Paeonia section Moutan). Plant Cell, Tissue and Organ Culture (PCTOC). 2020;141:557-570. DOI: 10.1007/s11240-020-01815-4

8. Duan S., Xin R., Guan S., Li X., Fei R., Cheng W., Pan Q., Sun X. Optimization of callus induction and proliferation of Paeonia lactiflora Pall. and Agrobacterium-mediated genetic transformation. Frontiers in Plant Science. 2022;13:996690. DOI: 10.3389/fpls.2022.996690

9. Дьякова Г.М., Гусев А.В., Мамаева Н.А. Редкие сорта пиона (Paeonia L.) в современной коллекции ГБС РАН. Бюллетень Главного ботанического сада. 2017;2(203):18-22. URL: https://www.gbsad.ru/doc/2017/gbs-bull/gbs-bull_2-vip203-2017.pdf [дата обращения: 09.10.2023].

10. Fan Y., Wang Q., Dong Z., Yin Y., Teixeira da Silva J., Yu X. Advances in molecular biology of Paeonia L. Planta. 2019;251(1):23. DOI: 10.1007/s00425-019-03299-9

11. Горобец В.Ф., Прасол В.И. Генофонд и селекция пионов в Украине. В кн.: Интродукция, сохранение и использование биологического разнообразия мировой флоры: материалы Международной конференции, посвященной 80-летию Центрального ботанического сада Национальной академии наук Беларуси; 19-22 июня 2012 г.; Минск, Беларусь. Минск; 2012. Ч. 2. С.291-294. URL: https://elibrary.ru/download/elibrary_29658476_34918038.pdf [дата обращения: 09.10.2023].

12. Горобец В.Ф., Косенко В.М. Особенности селекционного процесса пионов. В кн.: Цветоводство: история, теория, практика: материалы VII Международной научной конференции; 24-26 мая 2016 г.; Минск, Беларусь. Минск: Конфидо; 2016. С.252-256. URL: http://hbc.bas-net.by/hbcinfo/books/Conf2016_Minsk_CBG.pdf [дата обращения: 09.10.2023].

13. Gong S., Hao Z., Meng J., Liu D., Wei M., Tao J. Digital gene expression analysis to screen disease resistance-relevant genes from leaves of herbaceous peony (Paeonia lactiflora Pall.) infected by Botrytis cinerea. PLoS ONE. 2015;10(7):e0133305. DOI: 10.1371/journal.pone.0133305

14. Guan S., Kang X., Ge J., Fei R., Duan S., Sun X. An efficient Agrobacterium-mediated transient transformation system and its application in gene function elucidation in Paeonia lactiflora Pall. Frontiers in Plant Science. 2022;13:999433. DOI: 10.3389/fpls.2022.999433

15. Guo Q., Guo L., Zhang L., Zhang L.-X., Ma H., Guo D.-Long., Hou X.-G. Construction of a genetic linkage map in tree peony (Paeonia section Moutan) using simple sequence repeat (SSR) markers. Scientia Horticulturae. 2017;219:294-301. DOI: 10.1016/j.scienta.2017.03.017

16. He D., Zhang J., Zhang X., He S., Xie D., Liu Y., Li C., Wang Z., Liu Y. Development of SSR markers in Paeonia based on De Novo transcriptomic assemblies. PLoS ONE. 2020;15(1):e0227794. DOI: 10.1371/journal.pone.0227794

17. Hicks G.C., Stebbins G. Meiosis in some species and a hybrid of Paeonia. American Journal of Botany. 1934;21(5):228-241. DOI: 10.1002/j.1537-2197.1934.tb04958.x

18. Hong D. Peonies of the world: taxonomy and рhytogeography. Richmond: Kew Publishing; St. Louis: Missouri Botanical Garden; 2010. Available from: https://archive.org/details/peoniesofworldta0000hong/page/n5/mode/2up [accessed Sept. 10, 2023].

19. Huo D., Liu X., Zhang Y., Duan J., Zhang Y., Luo J. A Novel R2R3-MYB Transcription Factor PqMYB4 Inhibited Anthocyanin Biosynthesis in Paeonia qiui. International Journal of Molecular Sciences. 2020;21(16):5878. DOI: 10.3390/ijms21165878

20. Jana S., Sivanesan I., Lim M., Jeong B. In vitro zygotic embryo germination and somatic embryogenesis through cotyledonary explants of Paeonia lactiflora Pall. Flower Research Journal. 2013;21(1):17-22. DOI: 10.11623/frj.2013.21.1.2

21. Ji L., Teixeira da Silva J., Zhang J., Tang Z., Yu X. Development and application of 15 novel polymorphic microsatellite markers for sect. Paeonia (Paeonia L.) Biochemical Systematics and Ecology. 2014;54:257-266. DOI: 10.1016/j.bse.2014.02.009

22. Ji L., Wang Q., Teixeira da Silva J., Yu X. The genetic diversity of Paeonia L. Scientia Horticulturae. 2012;143:62-74. DOI: 10.1016/j.scienta.2012.06.011

23. Kamenetsky R., Dole J. Herbaceous peony (Paeonia): Genetics, physiology and cut flower production. Floriculture and Ornamental Biotechnology. 2012;6:62-77.

24. Kamenetsky R., Yu X. Cut peony industry: the first 30 years of research and new horizons. Horticulture Research. 2022;9:uhac079. DOI: 10.1093/hr/uhac079

25. Краснова Н.С. Пионы. Москва: Колос; 1971.

26. Кулыгина Г. Пионы Артура Сандерса. Сад и садик. 2008;(5):14-18.

27. Langen E. Pioen blijft overeind ondanks raar seizoen. Greenity. 2018;21:28-29. [in Dutch]. Available from: https://www.peonysociety.eu/wp-content/uploads/2018/08/greenity-2018-Aug-16.pdf [accessed Sept. 25, 2023].

28. Li L., Cheng F., Zhang Q. Microsatellite markers for the Chinese herbaceous peony Paeonia lactiflora (Paeoniaceae). American Journal of Botany. 2011;98(2):16-18. DOI: 10.3732/ajb.1000410

29. Li S., Wang L., Shu Q., Wu J., Chen L., Shao S., Yin D. Fatty acid composition of developing tree peony (Paeonia section Moutan DC.) seeds and transcriptome analysis during seed development. BMC Genomics. 2015a;16(1):208. DOI: 10.1186/s12864-015-1429-0

30. Li S., Yuan Y., Chen L., Wang L., Hao X., Wang L., Zheng X., Du H. Systematic qualitative and quantitative assessment of fatty acids in the seeds of 60 tree peony (Paeonia section Moutan DC.) cultivars by GC–MS. Food Chemistry. 2015b;173:133-140. DOI: 10.1016/j.foodchem.2014.10.017

31. Li S., Lv S., Yu K., Wang Z., Li Y., Ni X., Jin X., Huang G., Wang J., Cheng S., Wang E., Zhang G., Huang J. Construction of a high-density genetic map of tree peony (Paeonia suffruticosa Andr. Moutan) using restriction site associated DNA sequencing (RADseq) approach. Tree Genetics and Genomes. 2019;15:63. DOI: 10.1007/s11295-019-1367-0

32. Li C., Wu J., Li Q., Yang Y., Zhang K. Development of simple sequence repeat markers from functional genes and establishment of molecular identity for tree peony. Plant Biochemistry and Biotechnology. 2021;31:22-36. DOI: 10.1007/s13562-021-00651-7

33. Li P., Shen J., Wang Z., Liu S., Liu Q., Li Y., He C., Xiao P. Genus Paeonia: a comprehensive review on traditional uses, phytochemistry, pharmacological activities, clinical application, and toxicology. Journal of Ethnopharmacology. 2021;269:113708. DOI: 10.1016/j.jep.2020.113708

34. Lim M.Y., Jana S., Sivanesan I., Park H.R., Hwang J.H., Park Y.H., Hwang J.H., Park Y.H., Jeong B.R. Analysis of genetic variability using RAPD markers in Paeonia spp. grown in Korea. Korean Journal of Horticultural Science and Technology. 2013;31:322-327. DOI: 10.7235/hort.2013.12210

35. Liu N., Cheng F. Association mapping for yield traits in Paeonia rockii based on SSR markers within transcription factors of comparative transcriptome. BMC Plant Biology. 2020;20:245. DOI: 10.1186/s12870-020-02449-6

36. Liu G., Li Y., Sun X., Guo X., Jiang N., Fang Y., Chen J., Bao Z., Ma F. Association study of SNP locus for color related traits in herbaceous peony (Paeonia lactiflora Pall.) using SLAF-seq. Frontiers in Plant Science. 2022;13:1032449. DOI: 10.3389/fpls.2022.1032449

37. Luan Y., Tang Y., Wang X., Xu C., Tao J., Zhao D. Tree Peony R2R3-MYB transcription factor PsMYB30 promotes petal blotch formation by activating the transcription of the anthocyanin synthase gene. Plant and Cell Physiology. 2022;63(8):1101-1116. DOI: 10.1093/pcp/pcac085

38. Luo L., Yang Y., Zhao H., Leng P., Hu Z., Wu J., Zhang K. Development of EST-SSR markers and association analysis of floral scent in tree peony. Scientia Horticulturae. 2021;289:110409. DOI: 10.1016/j.scienta.2021.110409

39. Luo X., Sun D., Wang S., Luo S., Fu Y., Niu L., Shi Q., Zhang Y. Integrating full-length transcriptomics and metabolomics reveals the regulatory mechanisms underlying yellow pigmentation in tree peony (Paeonia suffruticosa Andr.) flowers. Horticulture Research. 2021;8(1):235. DOI: 10.1038/s41438-021-00666-0

40. Lv S., Cheng S., Wang Z., Li S., Jin X., Lan L., Yang B., Yu K., Ni X., Li N., Hou X., Huang G., Wang J., Dong Y., Wang E., Huang J., Zhang G., Zhang C. Draft genome of the famous ornamental plant Paeonia suffruticosa. Ecology and Evolution. 2020;10(11):4518-4530. DOI: 10.1002/ece3.5965

41. Mehbub H., Akter A., Akter M., Mandal M., Hoque M., Tuleja M., Mehraj H. Tissue culture in ornamentals: cultivation factors, propagation techniques, and its application. Plants. 2022;11(23):3208.. DOI: 10.3390/plants11233208

42. Meng J., Guo J., Li T., Chen Z., Li M., Zhao D., Tao J. Analysis and functional verification of PlPM19L gene associated with drought-resistance in Paeonia lactiflora Pall. International Journal of Molecular Sciences. 2022;23(24):15695. DOI: 10.3390/ijms232415695

43. Миронова Л.Н., Реут А.А. Пионы: достижения отечественных селекционеров. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2013;17(2):349-358.

44. Миронова Л.Н., Реут А.А. Краткие итоги селекции травянистых пионов. Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2015;2(243):69-75.

45. Миронова Л.Н., Реут А.А. Пионы. Коллекции ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН. Уфа: Башкирская энциклопедия; 2017.

46. Parker S., May B., Zhang C., Zhang A., Lu C., Xue C. A pharmacological review of bioactive constituents of Paeonia lactiflora Pallas and Paeonia veitchii Lynch. Phytotherapy Research. 2016;30:1445-1473. DOI: 10.1002/ptr.5653

47. Павлова Л.А. Пионы. Москва: Фитон+; 2010.

48. Punina E.O. Karyological study of the Caucasian member of the genus Paeonia (Paeoniaceae) using Giemsa differential chromosome staining. Botanik Zhurnal. 1989;74(3):332-339.

49. Punina E.O., Machs E.M., Krapivskaya E.E., Kim E.S., Mordak E.V., Myakoshina Y.A., Rodionov A.V. Interspecific hybridization in the genus Paeonia (Paeoniaceae): Polymorphic sites in transcribed spacers of the 45S rRNA genes as indicators of natural and artificial peony hybrids. Russian Journal of Genetics. 2012;48(7):684-697. DOI: 10.1134/S1022795412070113

50. Qin L., Cheng F.Y., Zhong Y. Advances in the in vitro culture and micropropagation of tree peonies during the past half century. Acta Horticulturae. 2012;977:39-51. DOI: 10.17660/ActaHortic.2013.977.3

51. Рахмангулов Р.С. Применение системы CRISPR/Cas для редактирования генов декоративных культур. Биотехнология и селекция растений. 2022;5(3):33-41. DOI: 10.30901/2658-6266-2022-3-o1

52. Рахмангулов Р.С., Тихонова Н.Г. Селекция декоративных растений в России. Биотехнология и селекция растений. 2021;4(4):40-54. DOI: 10.30901/2658-6266-2021-4-o4

53. Sang T., Crawford D.J., Stuessy T.F. Documentation of reticulate evolution in peonies (Paeonia) using internal transcribed spacer sequences of nuclear ribosomal DNA: implications for biogeography and concerted evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences. 1995;92:6813-6817. DOI: 10.1073/pnas.92.15.6813

54. Shen M., Tang Z., Teixeira da Silva J., Yu X. Induction and proliferation of axillary shoots from in vitro culture of Paeonia lactiflora Pall. mature zygotic embryos. New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science. 2014;43:42-52. DOI: 10.1080/01140671.2014.944548

55. Shen M., Wanga Q., Yua X., Teixeira da Silva J. Micropropagation of herbaceous peony (Paeonia lactiflora Pall.). Scientia Horticulturae. 2012;148:30-38. DOI: 10.1016/j.scienta.2012.09.017

56. Shi Q., Yuan M., Wang S., Luo X., Luo S., Fu Y., Li X., Zhang Y., Li L. PrMYB5 activates anthocyanin biosynthetic PrDFR to promote the distinct pigmentation pattern in the petal of Paeonia rockii. Frontiers in Plant Science. 2022;13:955590. DOI: 10.3389/fpls.2022.955590

57. Шевкун А.Г. Коллекционный фонд отечественных сортов пиона травянистого ФГБНУ ВСТИСП. Научные труды Чебоксарского филиала Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН. 2016;8:174-175.

58. Sun J., Yuan J., Wang B., Pan J., Zhang D. Development and characterization of 10 microsatellite loci in Paeonia lactiflora Pall. (Paeoniaceae). American Journal of Botany. 2011;98:242-243. DOI: 10.3732/ajb.1100083

59. Tang Y., Fang Z., Liu M., Zhao D., Tao J. Color characteristics, pigment accumulation and biosynthetic analyses of leaf color variation in herbaceous peony (Paeonia lactifora Pall.). 3 Biotech. 2020;10(2):76. DOI: 10.1007/s13205-020-2063-3

60. Teixeira da Silva J.A., Shen M., Yu X. Tissue culture and micropropagation of tree peony (Paeonia suffruticosa Andr.). Journal of Crop Science and Biotechnology. 2012;15(3):159-168. DOI: 10.1007/s12892-012-0040-z

61. Tian D., Tilt K., Dane F., Woods F. Comparison of shoot induction ability of different explants in herbaceous peony (Paeonia lactiflora Pall.). Scientia Horticulturae. 2010;123(3):385-389. DOI: 10.1016/j.scienta.2009.10.007

62. Ткаченко К.Г. Интродукция некоторых видов рода Paeonia L. флоры Кавказа в Ботаническом саду Петра Великого. Известия Горского государственного аграрного университета. 2015;52(1):267-273.

63. Токарева Е.А. Пионы: травянистые, древовидные, гибриды Ито: полный справочник. Москва: Фитон XXI; 2018.

64. Успенская М.С. Пионы. Москва: Фитон+; 2003.

65. Успенская М.С., Мурашев В.В. История селекции пиона древовидного. Сборник научных трудов Государственного Никитского ботанического сада. 2017;45:155-161.

66. Васильева М.В. Род Paeonia L. в коллекции ВИР. В кн.: V Вавиловская международная конференция: к 135-летию со дня рождения Н.И. Вавилова: тезисы докладов; 21-25 ноября 2022 г.; Санкт-Петербург, Россия. Санкт-Петербург: ВИР; 2022. С.217-218. DOI: 10.30901/978-5-907145-90-0

67. Wan Y., Zhang M., Hong A., Zhang Y., Liu Y. Characteristics of microsatellites mined from transcriptome data and the development of novel markers in Paeonia lactiflora. Genes. 2020;11(2):214. DOI: 10.3390/genes11020214

68. Wang L.Y. Chinese tree peony. Hardcover: Commercial Pr Ltd; 1998.

69. Wang X., Li J., Guo J., Qiao Q., Guo X., Ma Y. The WRKY transcription factor PlWRKY65 enhances the resistance of Paeonia lactiflora (herbaceous peony) to Alternaria tenuissima. Horticulture Research. 2020;7:57. DOI: 10.1038/s41438-020-0267-7

70. Wu J., Cheng F., Pang L., Zhong Y., Cai C. Association analysis of phenotypic traits with SSR markers in Paeonia rockii. Journal of Beijing University of Technology. 2016;38:80-87. DOI: 10.13332/j.1000-1522.20150377

71. Wu J., Cheng F.Y., Cai C.F., Zhong Y., Jie X. Association mapping for floral traits in cultivated Paeonia rockii based on SSR markers. Molecular Genetics and Genomics. 2017;292(1):187-200. DOI: 10.1007/s00438-016-1266-0

72. Wu Y., Li T., Cheng Z., Zhao D., Tao J. R2R3-MYB transcription factor PlMYB108 confers drought tolerance in herbaceous peony (Paeonia lactiflora Pall.). International Journal of Molecular Sciences. 2021;22(21):11884. DOI: 10.3390/ijms222111884

73. Wu Y., Hao Z., Tang Y., Zhao D. Anthocyanin accumulation and differential expression of the biosynthetic genes result in a discrepancy in the red color of herbaceous peony (Paeonia lactiflora Pall.) flowers. Horticulturae. 2022;8(4):349. DOI: 10.3390/horticulturae8040349

74. Xie L., Zhang Q., Sun D., Yang W., Hu J., Niu L., Zhang Y. Virus-induced gene silencing in the perennial woody Paeonia ostii. PeerJ. 2019;7:e7001. DOI: 10.7717/peerj.7001

75. Yuan J., Cheng F., Zhou S. Hybrid origin of Paeonia × yananensis revealed by microsatellite markers, chloroplast gene sequences, and morphological characteristics. International Journal of Plant Sciences. 2010;171(4):409-420. DOI: 10.1086/651228

76. Yang L., Zhang J., da Silva J.A.T., Yu X. Variation in ploidy and karyological diversity in different herbaceous peony cultivar groups. Journal of the American Society for Horticultural Science. 2017;142:272-278. DOI: 10.21273/JASHS04015-17

77. Yang Y., Sun M., Li S., Chen Q., Teixeira da Silva J., Wang A., Yu X., Wang L. Germplasm resources and genetic breeding of Paeonia: a systematic review. Horticulture Research. 2020;7:107. DOI: 10.1038/s41438-020-0332-2

78. Zhang L., Guo D., Guo L., Guo Q., Wang H., Hou X. Construction of a high-density genetic map and QTLs mapping with GBS from the interspecific F1 population of P. ostii ‘Fengdan Bai’ and P. suffruticosa ‘Xin Riyuejin’. Scientia Horticulturae. 2019;246:190-200. DOI: 10.1016/j.scienta.2018.10.039

79. Zhang X., Xu Z., Yu X., Zhao L., Zhao M., Han X., Qi S. Identification of two novel R2R3-MYB transcription factors, PsMYB114L and PsMYB12L, related to anthocyanin biosynthesis in Paeonia suffruticosa. International Journal of Molecular Sciences. 2019;20(5):1055. DOI: 10.3390/ijms20051055

80. Zhang Y., Xu S., Cheng Y., Wang J., Wang X., Liu R., Han J. Functional identification of PsMYB57 involved in anthocyanin regulation of tree peony. BMC Genetics. 2020a; 21(1):124. DOI: 10.1186/s12863-020-00930-7

81. Zhang Y., Cheng Y., Xu S., Ma H., Han J., Zhang Y. Tree peony variegated flowers show a small insertion in the F3’H gene of the acyanic flower parts. BMC Plant Biology. 2020b;20(1):211. DOI: 10.1186/s12870-020-02428-x

82. Zhang Y., Li C., Wang S., Yuan M., Li B., Niu L., Shi Q. Transcriptome and volatile compounds profiling analyses provide insights into the molecular mechanism underlying the floral fragrance of tree peony. Industrial Crops and Products. 2021a;162:113286. DOI: 10.1016/j.indcrop.2021.113286

83. Zhang Y., Xu S., Ma H., Duan X., Gao S., Zhou X., Cheng Y. The R2R3-MYB gene PsMYB58 positively regulates anthocyanin biosynthesis in tree peony flowers. Plant Physiology and Biochemistry. 2021b;164:279-288. DOI: 10.1016/j.plaphy.2021.04.034

84. Zhang Y., Duan J., Wang Q., Zhang M., Zhi H., Bai Z., Zhang Y., Luo J. The Paeonia qiui R2R3-MYB transcription factor PqMYBF1 positively regulates flavonol accumulation. Plants. 2023;12(7):1427. DOI: 10.3390/plants12071427

85. Zhao D., Tao J., Han C., Ge J. Flower color diversity revealed by differential expression of flavonoid biosynthetic genes and flavonoid accumulation in herbaceous peony (Paeonia lactiflora Pall.). Molecular Biology Reports. 2012;39:11263-11275. DOI: 10.1007/s11033-012-2036-7

86. Zhao D., Jiang Y., Ning C., Meng J., Lin S., Ding W., Tao J. Transcriptome sequencing of a chimaera reveals coordinated expression of anthocyanin biosynthetic genes mediating yellow formation in herbaceous peony (Paeonia lactiflora Pall.). BMC Genomics. 2014;15(1):689. DOI: 10.1186/1471-2164-15-689

87. Zhao D., Wei M., Liu D., Tao J. Anatomical and biochemical analysis reveal the role of anthocyanins in flower coloration of herbaceous peony. Plant Physiology and Biochemistry. 2016;102:97-106. DOI: 10.1016/j.plaphy.2016.02.02

88. Zou H., Zhou L., Han L., Hang J., Jia Y., Wang Y. Transcriptome profiling reveals the roles of pigment formation mechanisms in yellow Paeonia delavayi flowers. Molecular Genetics and Genomics. 2023;298:375-387. DOI: 10.1007/s00438-022-01973-4