Гены-кандидаты, контролирующие вкусовые качества плодов земляники садовой (Fragaria × ananassa Duch.)

Земляника (Fragaria L.) является одной из коммерчески ценных ягодных культур. Ягоды земляники ценятся за свой привлекательный вид и питательную ценность, являются низкокалорийным продуктом и обладают низким гликемическим индексом. В промышленном производстве предпочтения отдают сортам, отличающимся хорошей устойчивостью к ряду патогенов, высокой урожайностью и транспортабельностью. Однако, вероятно в результате селекции, направленной на улучшение этих и других признаков, большинство промышленных сортов утратили свои вкусовые качества. Создание сортов с использованием традиционных методов селекции требует значительных временных и финансовых затрат. Применение методов ускоренной селекции с целью улучшения вкусовых качеств плодов земляники является одним из перспективных направлений. На первых этапах работы по ускорению селекции необходим поиск генов-кандидатов, регулирующих те или иные качества. На сегодняшний день известно в общей сложности свыше 2000 летучих ароматических компонентов у различных плодовых культур. К компонентам, регулирующим сахаро-кислотный индекс, относятся сахара и органические кислоты. В обзоре рассмотрена группа генов, в том числе семейство генов SWEET, которые регулируют перенос сахаров из листьев в плоды у целого ряда культур. Рассмотрены гены, участвующие в биосинтезе сахаров, связанные с накоплением яблочной кислоты у плодовых, лимонной кислоты в плодах цитрусовых, а также гены, регулирующие основные вкусовые качества плодов и ягод. Ключевыми генами регуляции аромата у плодов земляники являются FaOMT, FaFAD1, FanAAMT. Регуляция уровня сахарозы происходит под действием генов FaSPS, FaPHS1, FaSuc11, FaSUSY, глюкозы – FaGlu8, FaGlu3, а фруктозы – FaFRU. Содержание лимонной кислоты регулирует ген FaMYB5, аскорбиновой кислоты – гены FaAKR23 и FaGalUR.

1. Aharoni A., Giri A.P., Verstappen F.W., Bertea C.M., Sevenier R., Sun Z., Jongsma M.A., Schwab W., Bouwmeester H.J. Gain and loss of fruit flavor compounds produced by wild and cultivated strawberry species. The Plant Cell. 2004;16(11):3110-3131. DOI: 10.1105/tpc.104.023895

2. Akter F., Wu S., Islam M.S., Kyaw H., Yang J., Li M., Fu Y., Wu J. An efficient agrobacterium-mediated genetic transformation system for gene editing in strawberry (Fragaria × ananassa). Plants. 2024;13:563. DOI: 10.3390/plants13050563

3. Alabd A., Ni J., Bai S., Teng Y. Transcriptional co-regulation of anthocyanin accumulation and acidity in fruits. Fruit Research. 2024;4(1):1-8 DOI: 10.48130/frures-0023-0041

4. Арифова З.И. Подбор исходного материала земляники садовой по комплексу признаков для селекционного процесса. Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. 2019;131:85-88.

5. Aslam M., Deng L., Wang X., Wang Y., Pan L., Liu H., Niu L., Lu Z., Cui G., Zeng W., Wang Z. Expression patterns of genes involved in sugar metabolism and accumulation during peach fruit development and ripening. Scientia Horticulturae. 2019;257:108633. DOI: 10.1016/j.scienta.2019.108633

6. Barbey C.R., Hogshead M.H., Harrison B., Schwartz A.E., Verma S., Oh Y., Lee S., Folta K.M., Whitaker V.M. Genetic analysis of methyl anthranilate, mesifurane, linalool, and other flavor compounds in cultivated strawberry (Fragaria × ananassa). Frontiers in Plant Science. 2021;12:615749. DOI: 10.3389/fpls.2021.615749

7. Батурин С.О., Кузнецова Л.Л. Состояние и перспективы селекции розовоцветковой крупноплодной земляники (Fragaria × ananassa Duch.) в Западной Сибири. Информационный вестник ВОГиС. 2010;14(1):165-171.

8. Conti S., Villari G., Faugno S., Melchionna G., Somma S., Caruso G. Effects of organic vs. conventional farming system on yield and quality of strawberry grown as an annual or biennial crop in southern Italy. Scientia Horticulturae. 2014;180:63-71. DOI: 10.1016/j.scienta.2014.10.015

9. Crespo P., Bordonaba J.G., Terry L.A., Carlen C. Characterisation of major taste and health-related compounds of four strawberry genotypes grown at different Swiss production sites. Food Chemistry. 2010;122(1):16-24. DOI: 10.1016/j.foodchem.2010.02.010

10. De Mori G., Cipriani G. Marker-assisted selection in breeding for fruit trait improvement: A review. International Journal of Molecular Sciences. 2023;24(10):8984. DOI: 10.3390/ijms24108984

11. Доев Д.Н., Козырев А.Х., Хекилаев Ц.А. Влияние микроудобрений на качество ягод земляники. В кн.: Перспективы развития АПК в современных условиях: материалы 8-й Международной научно-практической конференции; 18-19 апреля 2019 г.; Владикавказ, Россия. Владикавказ; 2019. С.22-25.

12. Du M., Zhu Y., Nan H., Zhou Y., Pan X. Regulation of sugar metabolism in fruits. Scientia Horticulturae. 2024;326:112712. DOI: 10.1016/j.scienta.2023.112712

13. Dunemann F., Ulrich D., Malysheva-Otto L., Weber W.E., Longhi S., Velasco R., Costa F. Functional allelic diversity of the apple alcohol acyl-transferase gene MdAAT1 associated with fruit ester volatile contents in apple cultivars. Molecular Breeding. 2012;29:609-625. DOI: 10.1007/s11032-011-9577-7

14. Durán-Soria S., Pott D.M., Osorio S., Vallarino J.G. Sugar signaling during fruit ripening. Frontiers in Plant Science. 2020;11:564917. DOI: 10.3389/fpls.2020. 564917

15. Echeverrıa G., Graell J., López M., Lara I. Volatile production, quality and aroma-related enzyme activities during maturation of ‘Fuji’ apples. Postharvest Biology and Technology. 2004;31:217-227. DOI: 10.1016/j.postharvbio.2003.09.003

16. Eduardo I., Chietera G., Bassi D., Rossini L., Vecchietti A. Identification of key odor volatile compounds in the essential oil of nine peach accessions. Journal of the Science of Food and Agriculture .2010;90(7):1146-1154. DOI: 10.1002/jsfa.3932

17. Fan R., Peng C., Xu Y., Wang X., Li Y., Shang Y., Du S., Zhao R., Zhang X., Zhang L., Zhang D. Apple sucrose transporter SUT1 and sorbitol transporter SOT6 interact with cytochrome b5 to regulate their affinity for substrate sugars. Plant Physiology. 2009;150:1880-1901. DOI: 10.1104/pp.109.141374

18. Fan Z, Jeffries K.A., Sun X., Olmedo G., Zhao W., Mattia M.R., Stover E., Manthey J.A., Baldwin E.A., Lee S., Gmitter F.G., Plotto A., Bai J. Chemical and genetic basis of orange flavor. Science Advances. 2024;10(9):eadk2051. DOI: 10.1126/sciadv.adk2051

19. Fan Z., Hasing T., Johnson T., Garner D., Schwieterman M., Barbey C., Colquhoun T., Sims C., Resende M., Whitaker V. Strawberry sweetness and consumer preference are enhanced by specific volatile compounds. Horticulture Research. 2021;8:66). DOI: 10.1038/s41438-021-00502-5

20. FAOSTAT. The Food and Agriculture Organization (FAO) of the United Nations. Available from: https://www.fao.org/faostat/en/#data/QCL [accessed 10.07.2024]

21. Fu X., Cheng S., Zhang Y., Du B., Feng C., Zhou Y., Mei X., Jiang Y., Duan X., Yang Z. Differential responses of four biosynthetic pathways of aroma compounds in postharvest strawberry (Fragaria × ananassa Duch.) under interaction of light and temperature. Food Chemistry. 2017;221:356-364. DOI: 10.1016/j.foodchem.2016.10.082

22. Gao M., Zhao H., Zheng L., Zhang L., Peng Y., Ma W., Tian R., Yuan Y., Ma F., Li M., Ma B. Overexpression of apple Ma12, a mitochondrial pyrophosphatase pump gene, leads to malic acid accumulation and the upregulation of malate dehydrogenase in tomato and apple calli. Horticulture Research. 2022;9:uhab053. DOI: 10.1093/hr/uhab053

23. Gilbert J.M., Young H., Ball R.D., Murray S.H. Volatile flavor compounds affecting consumer acceptability of kiwifruit. Journal of Sensory Studies. 1996;11(3):247-259. DOI: 10.1111/j.1745-459X.1996.tb00044.x

24. Хапова С.А., Майдебура Н.М., Шибаев Е.В. Особенности сортов земляники садовой в защищенном и открытом грунте. Вестник АПК Верхневолжья. 2009;(2):7-11.

25. Khlestkina E.K., Shumny V.K. Prospects for application of breakthrough technologies in breeding: the Crispr/Cas9 system for plant genome editing. Russian Journal of Genetics. 2016;52(7):676-687. DOI 10.7868/S0016675816070055

26. Lee J., Kim H., Noh Y., Min S.R., Lee H., Jung J., Park K., Kim D., Nam M.H., Kim T.I., Kim S., Kim H.. Sugar content and expression of sugar metabolism-related gene in strawberry fruits from various cultivars. Journal of Plant Biotechnology. 2018;45(2):90-101. DOI: 10.5010/JPB.2018.45.2.090

27. Li D., Xu Y., Xu G., Gu L., Li D., Shu H. Molecular cloning and expression of a gene encoding alcohol acyltransferase (MdAAT2) from apple (cv. Golden Delicious). Phytochemistry. 2006;67(7):658-667. DOI: 10.1016/j.phytochem.2006.01.027

28. Li M., Feng F., Cheng L. Expression patterns of genes involved in sugar metabolism and accumulation during apple fruit development. PloS One. 2012;7(3):33055. DOI: 10.1371/journal.pone.0033055

29. Li S.J, Liu X.J., Xie X.L., Grierson D., Yin X.R., Chen K.S. CrMYB73, a PH-like gene, contributes to citric acid accumulation in citrus fruit. Scientia Horticulturae. 2015;197:212-217. DOI: 10.1016/j.scienta.2015.09.037

30. Li X., Gao P., Zhang C., Xiao X., Chen C., Song F. Aroma of peach fruit: a review on aroma volatile compounds and underlying regulatory mechanisms. International Journal of Food Science and Technology. 2023a;58(10):4965-4979. DOI: 10.1111/ijfs.16621

31. Li X., Wang J., Su M., Zhang M., Hu Y., Du J., Zhou H., Yang X., Zhang X., Jia H., Gao Z., Ye Z. Multiple-statistical genome-wide association analysis and genomic prediction of fruit aroma and agronomic traits in peaches. Horticulture Research. 2023b;10(7):uhad117. DOI: 10.1093/hr/uhad117

32. Li Y., He L., Song Y., Zhang P., Chen D., Guan L., Liu S. Comprehensive study of volatile compounds and transcriptome data providing genes for grape aroma. BMC Plant Biology. 2023;23(1):171. DOI: 10.1186/s12870-023-04191-1

33. Liston A., Cronn R., Ashman T.L. Fragaria: a genus with deep historical roots and ripe for evolutionary and ecological insights. American Journal of Botany. 2014;101(10):1686-1699. DOI: 10.3732/ajb.1400140

34. Liu H., Wei L., Ni Y., Chang L., Dong J., Zhong C., Sun R., Li S., Xiong R., Wang G., Sun J., Zhang Y., Gao Y. Genome-wide analysis of ascorbic acid metabolism related genes in Fragaria × ananassa and its expression pattern analysis in strawberry fruits. Frontiers in Plant Science. 2022;13:954505. DOI: 10.3389/fpls.2022.954505

35. Liu H.-T., Lyu W.-Y., Tian S.-H., Zou X.-H., Zhang L.-Q., Gao Q.-H., Ni D.-A., Duan K. The SWEET family genes in strawberry: identification and expression profiling during fruit development. South African Journal of Botany. 2019;125:176-187. DOI: 10.1016/j.sajb.2019.07.002

36. Liu W., Chen Z., Jiang S., Wang Y., Fang H., Zhang Z., Chen X., Wang N. Research progress on genetic basis of fruit quality traits in apple (Malus × domestica). Frontiers in Plant Science. 2022;13:918202. DOI: 10.3389/fpls.2022.918202

37. Liu Y., Zhu L., Yang M., Xie X., Sun P., Fang C., Zhao J. R2R3-MYB transcription factor FaMYB5 is involved in citric acid metabolism in strawberry fruits. Journal of Plant Physiology. 2022;277:153789. DOI: 10.1016/j.jplph.2022.153789

38. Liu Z., Liang T., Kang, C. Molecular bases of strawberry fruit quality traits: Advances, challenges, and opportunities. Plant Physiology. 2023;193(2):900-914. DOI: 10.1093/plphys/kiad376

39. Лыжин А.С., Лукъянчук И.В. Анализ перспективных гибридных форм земляники по генам FаOMT и FаFAD1 аромата плодов. Таврический вестник аграрной науки. 2021;3(27):117-124. DOI: 10.33952/2542-0720-2021-3-27-117-124

40. Лыжин А.С., Лукъянчук И.В. Анализ сортов и форм земляники по гену устойчивости к антракнозу (Rca2) с использованием молекулярных маркеров. Плодоводство и виноградарство Юга России. 2019;55:1-11. DOI: 10.30679/2219-5335-2019-1-55-1-11

41. Lyzhin A.S., Luk’yanchuk I.V., Zhbanova E.V. Polymorphism of the FaOMT and FaFAD1 genes for fruit flavor volatiles in strawberry varieties and wild species from the genetic collection of the Michurin Federal Research Center. Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2020;24(1):5. DOI: 10.18699/VJ20.588

42. Ma Y., Tian T., Zhou J., Huang F., Wang Y., Liu Y., Liu Z., He W., Li M., Lin Y., Zhang Y., Zhang Y., Luo Y., Tang H., Chen Q, Wang X., Wang Y. Fruit sugar and organic acid composition and inheritance analysis in an intraspecific cross of Chinese cherry. LWT. 2024;198:116101. DOI: 10.1016/j.lwt.2024.116101

43. Мачулкина В.А., Санникова Т.А., Гулин А.В., Антипенко Н.И. Использование сахарно-кислотного индекса для оценки качества плодов томатов. Вестник КрасГАУ. 2020;5(158):168-172. DOI: 10.36718/1819-4036-2020-5-168-172

44. Межнина О.А., Урбанович О.Ю. Идентификация сортов земляники садовой (Fragaria ananassa) с использованием SSR-маркеров. Молекулярная и прикладная генетика. 2016;20:37-45.

45. Newerli-Guz J., Śmiechowska M., Drzewiecka A., Tylingo R. Bioactive ingredients with health-promoting properties of strawberry fruit (Fragaria × ananassa Duchesne). Molecules. 2023;28(6):2711. DOI: 10.3390/molecules28062711

46. Oh Y., Barbey C.R., Chandra S., Bai J., Fan Z., Plotto A., Pillet J., Folta K.M., Whitaker V.M., Lee S. Genomic characterization of the fruity aroma gene, FaFAD1, reveals a gene dosage effect on γ-decalactone production in strawberry (Fragaria × ananassa). Frontiers in Plant Science. 2021;12:639345. DOI: 10.3389/fpls.2021.639345

47. Olbricht K., Grafe C., Weiss K., Ulrich D. Inheritance of aroma compounds in a model population of Fragaria × ananassa Duch. Plant Breeding. 2008;127(1):87-89. DOI: 10.1111/j.1439-0523.2007.01422.x

48. Peng Q., Cai Y., Lai E., Nakamura M., Liao L., Zheng B., Ogutu C., Cherono S., Han Y. The sucrose transporter MdSUT4.1 participates in the regulation of fruit sugar accumulation in apple. BMC Plant Biology. 2020;20:191. DOI: 10.1186/s12870-020-02406-3

49. Подорожный В.Н., Гореликова О.А. Критерии и параметры выбора сортов земляники для интенсивных технологий её возделывания в Краснодарском крае. Плодоводство и ягодоводство России. 2014;40(2):176-183.

50. Причко Т.Г., Германова М.Г. Сортопригодность ягод земляники Краснодарского края для быстрой заморозки. Садоводство и виноградарство. 2011;(6):16-19.

51. Qi L., Li C., Sun J.; Liu W., Yang Y., Li X., Li H., Du Y., Mostafa I., Yin Z. Jasmonate promotes ester aroma biosynthesis during nanguo pears storage. Horticulturae. 2024;10(4):329. DOI: 10.3390/horticulturae10040329

52. Rakhmangulov R.S. Application of the CRISPR/Cas system for gene editing in ornamental crops. Plant Biotechnology and Breeding. 2022;5(3):33-41. [in Russian]. (Рахмангулов Р.С. Применение системы CRISPR/Cas для редактирования генов декоративных культур. Биотехнология и селекция растений. 2022;5(3):33-41. DOI 10.30901/2658-6266-2022-3-o1

53. Рахмангулов Р.С., Барабанов И.В., Ерастенкова М.В., Иванов А.А., Коваленко Т.М., Межина К.М., Петросян И.А., Харченко А.А., Шаймарданов Д.Ю., Шаймарданова Э.Х., Анисимова И.Н., Тихонова Н.Г., Ухатова Ю.В., Хлесткина Е.К. Новые направления в генетике, селекции, биотехнологии декоративных и ягодных культур в ВИР им. Н.И. Вавилова. Биотехнология и селекция растений. 2022;5(4):65-78. DOI: 10.30901/2658-6266-2022-4-o3

54. Ren Y., Liao S., Xu Y. An update on sugar allocation and accumulation in fruits. Plant Physiology. 2023;193(2):888-899. DOI: 10.1093/plphys/kiad294

55. Самарокова А.В., Кириченко Н.А. Исторические аспекты происхождения и распространения земляники садовой. В кн.: Инновационные тенденции развития российской науки. Красноярск; 2023. С.105-107.

56. Sánchez-Sevilla J.F., Cruz-Rus E., Valpuesta V., Botella M.A., Amaya I. Deciphering gamma-decalactone biosynthesis in strawberry fruit using a combination of genetic mapping, RNA-Seq and eQTL analyses. BMC genomics. 2014;15:1-15. DOI: 10.1186/1471-2164-15-218

57. Scherer R., Rybka A., Ballus C., Meinhart A., Filho J., Godoy H. Validation of a HPLC method for simultaneous determination of main organic acids in fruits and juices. Food Chemistry. 2012;135:150–154. DOI: 10.1016/j.foodchem.2012. 03.111

58. Schiller D., Contreras C., Vogt J., Dunemann F., Defilippi B.G., Beaudry R., Schwab W. A dual positional specific lipoxygenase functions in the generation of flavor compounds during climacteric ripening of apple. Horticulture Research. 2015;2:280-292. DOI: 10.1038/hortres.2015.3

59. Shanmugam A., Hossain M.R., Natarajan S., Jung H.J., Song J.Y., Kim H.T., Nou I.S. Sugar content analysis and expression profiling of sugar related genes in contrasting strawberry (Fragaria × ananassa) cultivars. Journal of Plant Biotechnology. 2017;44(2):178-190. DOI: 10.5010/JPB.2017.44.2.178

60. Shulaev V., Sargent D.J., Crowhurst R.N., Mockler T.C., Folkerts O., Delcher A.L., Jaiswal P., Mockaitis K., Liston A., Mane S.P., Burns P., Davis T.M., Slovin J.P., Bassil N., Hellens R.P., Evans C., Harkins T., Kodira C., Desany B., Crasta O.R., Jensen R.V., Allan A.C., Michael T.P., Setubal J.C., Celton J.M., Rees D.J., Williams K.P., Holt S.H., Ruiz Rojas J.J., Chatterjee M., Liu B., Silva H., Meisel L., Adato A., Filichkin S.A., Troggio M., Viola R., Ashman T.L., Wang H., Dharmawardhana P., Elser J., Raja R., Priest H.D., Bryant D.W. Jr., Fox S.E., Givan S.A., Wilhelm L.J., Naithani S., Christoffels A., Salama D.Y., Carter J., Lopez Girona E., Zdepski A., Wang W., Kerstetter R.A., Schwab W., Korban S.S., Davik J., Monfort A., Denoyes-Rothan B., Arus P., Mittler R., Flinn B., Aharoni A., Bennetzen J.L., Salzberg S.L., Dickerman A.W., Velasco R., Borodovsky M., Veilleux R.E., Folta K.M. The genome of woodland strawberry (Fragaria vesca). Nature Genetics. 2011;43(2):109-116. DOI: 10.1038/ng.740

61. Skupień K., Oszmiański J. Comparison of six cultivars of strawberries (Fragaria × ananassa Duch.) grown in northwest Poland. European Food Research and Technology. 2004;219:66-70. DOI: 10.1007/s00217-004-0918-1

62. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Т. 1. «Сорта растений» (официальное издание). Москва: Министерство сельского хозяйства России; Госсорткомиссия; 2024.

63. Tian L., Jia H.F., Li C.L., Fan P.G., Xing Y., Shen Y.Y. Sucrose accumulation during grape berry and strawberry fruit ripening is controlled predominantly by sucrose synthase activity. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology. 2012;87(6):661-667. DOI: 10.1080/14620316.2012.11512927

64. Тихонова Н.Г., Хлесткина Е.К. Генетическое редактирование для улучшения плодовых и ягодных культур. Садоводство и виноградарство. 2019;(4):10-15. DOI: 10.31676/0235-2591-2019-4-10-15

65. Уфимцева Л.В., Глаз Н.В., Лёзин М.С. Сахаро-кислотный индекс при оценке вкусовых качеств сортообразцов жимолости. В кн.: Ученые записки Челябинского отделения Русского ботанического общества. Челябинск; 2020. Вып. 3. С.123-127.

66. Ухатова Ю.В., Ерастенкова М.В., Коршикова Е.С., Крылова Е.А., Михайлова А.С., Семилет Т.В., Тихонова Н.Г., Швачко Н.А., Хлесткина Е.К. Улучшение культурных растений при помощи системы CRISPR/Cas: новые гены-мишени. Молекулярная биология. 2023;57(3):387-410. DOI: 10.31857/S0026898423030151

67. Ulrich D., Olbricht K. A search for the ideal flavor of strawberry – comparison of consumer acceptance and metabolite patterns in Fragaria × ananassa Duch. Journal of Applied Botany and Food Quality. 2016;89:223-234. DOI:10.5073/JABFQ.2016.089.029

68. Urrutia M., Meco V., Rambla J.L., Martin-Pizarro C., Pillet J., Andres J., Sanchez-Sevilla J.F., Granell A., Hytönen T., Pose D. Diversity of the volatilome and the fruit size and shape in European woodland strawberry (Fragaria vesca). The Plant Journal. 2023;116(5):1201-1217. DOI: 10.1111/tpj.16404

69. Usenik V., Fabčič J., Štampar F. Sugars, organic acids, phenolic composition and antioxidant activity of sweet cherry (Prunus avium L.). Food Chemistry. 2008;107(1):185-192. DOI:10.1016/j.foodchem.2007.08.004

70. Villavicencio J.D., Zoffoli J.P., Plotto A., Contreras C. Aroma compounds are responsible for an herbaceous off-flavor in the sweet cherry (Prunus avium L.) Cv. Regina during fruit development. Agronomy. 2021;11(10):2020. DOI: 10.3390/agronomy11102020

71. Волощенко С.С., Сорокопудов В.Н., Иванова Ю.Ю., Сорокопудова О.А. Особенности химического состава ягод земляники в условиях Белгородской области. Современные проблемы науки и образования. 2011;6:271-271.

72. Vondracek K., Altpeter F., Liu T., Lee S. Advances in genomics and genome editing for improving strawberry (Fragaria × ananassa). Frontiers in Genetics. 2024;15:1382445. DOI: 10.3389/fgene.2024.1382445

73. Wang J., Yin Y., Gao H., Sheng L. Identification of MYB transcription factors involving in fruit quality regulation of Fragaria × ananassa Duch. Genes. 2022;14(1):68. DOI: 10.3390/genes14010068

74. Wang L., Zheng X., Ye Z., Su M., Zhang X., Du J., Li X., Zhou H., Huan C. Transcriptome co-expression network analysis of peach fruit with different sugar concentrations reveals key regulators in sugar metabolism involved in cold tolerance. Foods. 2023;12(11):2244. DOI: 10.3390/foods12112244

75. Wang Q., Gao F., Chen X., Wu W., Wang L., Shi J., Huang Y., Shen Y., Wu G., Guo J. Characterization of key aroma compounds and regulation mechanism of aroma formation in local Binzi (Malus pumila × Malus asiatica) fruit. BMC Plant Biology. 2022;22(1):532. DOI: 10.1186/s12870-022-03896-z

76. Wang W., Wang M.Y., Zeng Y., Chen X., Wang X., Barrington A.M., Tao J., Atkinson R.G., Nieuwenhuizen N.J. The terpene synthase (TPS) gene family in kiwifruit shows high functional redundancy and a subset of TPS likely fulfil overlapping functions in fruit flavour, floral bouquet and defence. Molecular Horticulture. 2023;3(1):9. DOI: 10.1186/s43897-023-00057-0

77. Wei L., Liu H., Ni Y., Dong J., Zhong C., Sun R., Li S., Xiong R., Wang G., Sun J., Zhang Y., Chang L., Gao Y. FaAKR23 modulates ascorbic acid and anthocyanin accumulation in strawberry (Fragaria × ananassa) fruits. Antioxidants. 2022;11:1828. DOI: 10.3390/antiox11091828

78. Xu H., Zou Q., Yang G., Jiang S., Fang H., Wang Y., Zhang J., Zhang Z., Wang N., Chen X. MdMYB6 regulates anthocyanin formation in apple both through direct inhibition of the biosynthesis pathway and through substrate removal. Horticulture Research. 2020;7:1-17. Article No. 72. DOI: 10.1038/s41438-020-0294-4

79. Елисеева Л.Г., Блинникова О.М., Новикова И.М. Характеристика функциональной активности разных ботанических сортов ягод земляники садовой. В кн.: Проблемы идентификации, качества и конкурентоспособности потребительских товаров. Курск; 2015. С.103-107.

80. Zhang C., Liu Y., Wang B., Li H., Zhang J., Ma Y., Dai H., Wang Y., Zhang Z. CRISPR/Cas9 targeted knockout FvPHO2 can increase phosphorus content and improve fruit quality of woodland strawberry. Scientia Horticulturae. 2023;317:112078. DOI: 10.1016/j.scienta.2023.112078

81. Zhang L., Ma B., Wang C., Chen X., Ruan Y.L., Yuan Y., Ma F., Li M. MdWRKY126 modulates malate accumulation in apple fruit by regulating cytosolic malate dehydrogenase (MdMDH5). Plant Physiology. 2022;188(4):2059-2072. DOI: 10.1093/plphys/kiac023

82. Zhang Q., Feng C., Li W., Qu Z., Zeng M., Xi W. Transcriptional regulatory networks controlling taste and aroma quality of apricot (Prunus armeniaca L.) fruit during ripening. BMC genomics. 2019;20:1-15. DOI: 10.1186/s12864-019-5424-8

83. Zhen Q., Fang T., Peng Q., Lia L., Zhao L., Owiti A., Han Y. Developing gene-tagged molecular markers for evaluation of genetic association of apple SWEET genes with fruit sugar accumulation. Horticulture research. 2018;5:14. DOI: 10.1038/s41438-018-0024-3

84. Zhu L., Tian X., Peng Y., Su J., Li B., Yang N., Ma F., Li M. Comprehensive identification of sugar transporters in the Malus spp. genomes reveals their potential functions in sugar accumulation in apple fruits. Scientia Horticulturae. 2022;303:111232. DOI: 10.1016/j.scienta.2022.111232

85. Zorrilla-Fontanesi Y., Rambla J.L., Cabeza A., Medina J.J., Sánchez-Sevilla J.F., Valpuesta V., Botella M.A., Granel A., Amaya I. Genetic analysis of strawberry fruit aroma and identification of O-methyltransferase FaOMT as the locus controlling natural variation in mesifurane content. Plant Physiology. 2012;159(2):851-870. DOI: 10.1104/pp.111.188318