Triticum dicoccum Schrank ex Schübl. как важный генетический ресурс для селекции пшеницы

Большой интерес представляют древние злаковые культуры, обладающие уникальным генетическим разнообразием, обусловливающим широкий спектр наследственных признаков, включая особенности состава белков и микроэлементного комплекса зерна. Triticum dicoccum Schrank ex Schübl. или полба – одна из них. Посевы полбы в настоящее время в России встречаются в Республиках Татарстан, Башкортостан, Чувашия, Дагестан и Карачаево-Черкесия. Полба может успешно произрастать в разных почвенно-климатических условиях, характерных для регионов с разными агроэкологическими характеристиками. Зерно полбы отличается высоким содержанием белка, включая все незаменимые аминокислоты, а также богато микроэлементами, витаминами и другими полезными веществами. Полба относится к группе древних злаков, которые имеют общего предка с мягкой пшеницей, и содержит гены, ответственные за признаки одомашнивания. Эти гены являются ценным источником для повышения устойчивости к болезням, адаптации к неблагоприятным климатическим условиям и создания новых сортов. Изучение генетического разнообразия полбы с использованием молекулярных маркеров и доступность эталонного генома открывают новые перспективы для селекции и генетических изменений, применимых к таким зерновым культурам, как полба, ячмень, что приведет к повышению их урожайности и более эффективному использованию полезных свойств. В обзоре обобщены сведения о T. dicoccum, её происхождении, важности одомашнивания, генетическом разнообразии и селекции.

1. Al Khanjari S., Hammer K., Buerkert A., Roder M.S. Molecular diversity of Omani wheat revealed by microsatellites: I. Tetraploid landraces. Genetic Resources and Crop Evolution. 2007;54:1291-1300. DOI: 10.1007/s10722-006-9125-1

2. Arzani A. Emmer (Triticum turgidum spp. dicoccum) Flour and Breads. In: V.R. Preedy, R.R. Watson, V.B. Patel (eds). Flour and breads and their fortification in health and disease prevention. Elsevier; 2011. Ch. 7. p. 67-78. DOI: 10.1016/B978-0-12-380886-8.10007-8

3. Arzani A. Emmer (Triticum turgidum ssp. dicoccum) flour and bread. In: Preedy V.R., Watson R.R. (eds). Flour and breads and their fortification in health and disease prevention. 2nd ed. Cambridge: Academic Press; 2019. Ch. 7. p.89-98.

4. Avni R., Nave M., Barad O., Baruch K., Twardziok S., Gundlach H., Hale I., Mascher M., Spannagl M., Wiebe K., Jordan K., Golan G, Deek J., Ben-Zvi B., Himmelbach A., MacLachlan R.P., Sharpe A.G., Fritz A., Ben-David R., Budak H., Fahima T., Korol A., Faris J.D., Hernandez A., Mikel M.A., Levy A.A., Steffenson B., Maccaferri M., Tuberosa R., Cattivelli L., Faccioli P., Ceriotti A., Kashkush K., Pourkheirandish M., Komatsuda T., Eilam T., Sela H., Sharon A., Ohad N., Chamovitz D.A., Mayer K.F.X., Stein N., Ronen G., Peleg Z., Pozniak C.J., Akhunov E.D., Distelfeld A. Wild emmer genome architecture and diversity elucidate wheat evolution and domestication. Science. 2017;357(6346):93-97. DOI: 10.1126/science. aan0032

5. Badaeva E.D., Keilwagen J., Knüpffer H., Waßermann L., Dedkova O.S., Mitrofanova O.P., Kovaleva O.N., Liapunova O.A., Pukhalskiy V.A., Özkan H., Graner A., Willcox G., Kilian B. Chromosomal passports provide new insights into diffusion of emmer wheat. PLoS One. 2015;10(5):e0128556. DOI: 10.1371/journal.pone.0128556

6. Bencze S., Makádi M., Aranyos T.J., Balla K., Bartók B., Varga B., Berzsenyi Z., Bedő Z. Re-introduction of ancient wheat cultivars into organic agriculture – emmer and einkorn cultivation experiences under marginal conditions. Sustainability. 2020;12(4):1584. DOI: 10.3390/su12041584

7. Biradar S.S., Yashavanthakumar K.J., Navathe S., Reddy U.G., Baviskar V.S., Gopalareddy K., Lamani K., Desai S.A. Dicoccum wheat: current status and future perspectives. In: P.L. Kashyap, V. Gupta, O.P. Gupta, R. Sendhil, K. Gopalareddy, P. Jasrotia, G.P. Singh (eds). New Horizons in Wheat and Barley Research. Crop Protection and Resource Management. 1st ed. Singapore: Springer; 2022. Ch. 21. p.531-563. DOI: 10.1007/978-981-16-4449-8_21

8. Bordoni A., Danesi F., Dardevet D., Dupont D., Fernandez A.S., Gille D., dos Santos C.N., Pinto P., Re R., Rémond D., Shahar D.R., Vergères G. Ancient wheat and health: a legend or the reality? A review on KAMUT khorasan wheat. International Journal of Food Sciences & Nutrition. 2017;68(3):278-286. DOI: 10.1080/09637486.2016.1247434

9. Cabas-Lühmann P., Arriagada O., Matus I., Marcotuli I., Gadaleta A., Schwember A.R. Comparison of durum with ancient tetraploid wheats from an agronomical, chemical, nutritional, and genetic standpoints: a review. Euphytica. 2023;219(6):61. DOI: 10.1007/s10681-023-03188-z

10. Christopher A., Sarkar D., Zwinger S., Shetty K. Ethnic food perspective of North Dakota common emmer wheat and relevance for health benefits targeting type 2 diabetes. Journal of Ethnic Foods. 2018;5(1):66-74. DOI: 10.1016/j.jef.2018.01.002

11. Cooper R. Re-discovering ancient wheat varieties as functional foods. Journal of traditional and complementary medicine. 2015;5(3):138-143. DOI: 10.1016/j.jtcme.2015.02.004

12. Dhanavath S., Prasada Rao U.J.S. Nutritional and nutraceutical properties of Triticum dicoccum wheat and its health benefits: An overview. Journal of Food Science. 2017;82(10):2243-2250. DOI: 10.1111/1750-3841.13844

13. Domb K., Keidar D., Yaakov B., Khasdan V., Korol A.B., Kashkush K. Transposable elements generate population-specific insertional patterns and allelic variation in genes of wild emmer wheat (Triticum turgidum ssp. dicoccoides). BMC plant biology. 2017;17(1):1-16. DOI: 10.1186/s12870-017-1134-z

14. Пшеницы мира / В.Ф. Дорофеев, М.М. Якубцинер, М.И. Руденко [и др.]. Ленинград: Колос; 1976.

15. Ehsanzadeh P., Vaghar M., Roushanzamir V. Persistent indifference of emmer wheats grain yield and physiological functions to nitrogen supply: evidence from two irrigation regimes and dryland conditions. International Journal of Plant Production. 2021;15:391-405. DOI: 10.1007/s42106-021-00143-7

16. Faris J.D. Wheat domestication: key to agricultural revolutions past and future. In: R. Tuberosa, A. Graner, E. Frison (eds). Genomics of Plant Genetic Resources. Vol. 1. Managing, sequencing and mining genetic resources. Dordrecht: Springer; 2014. p.439-464. DOI: 10.1007/978-94-007-7572-5_18

17. Feldman M., Kislev M.E. Domestication of emmer wheat and evolution of free-threshing tetraploid wheat. Israel Journal of Plant Sciences. 2007;55(3-4):207-221. DOI: 10.1560/IJPS.55.3-4.207

18. Fisenko A.V., Dragovich A.Y. Origin, genetic diversity, and migration routes of cultivated emmer Triticum dicoccum. Russian Journal of Genetics. 2024;60(4):421-432. DOI: 10.1134/S1022795424040069

19. Гилев С.Д., Цымбаленко И.Н., Мешкова Н.В., Филиппова Е.А., Козлова Т.А. Урожайность полбы и технологические качества зерна в зависимости от приемов возделывания. Аграрный вестник Урала. 2017;(5):12-16. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/urozhaynost-polby-i-tehnologicheskie-kachestva-zerna-v-zavisimosti-ot-priemov-vozdelyvaniya [дата обращения: 13.08.2025].

20. Головнина К.А., Блинов А.Г., Майоров В.И., Ватанабе Н., Гончаров Н.П. Анализ экспрессии гена Q, контролирующего ряд важных признаков пшениц, включенных в процесс доместикации селекции. Письма в Вавиловский журнал генетики и селекции. 2021;7(4):172-175. DOI: 10.18699/LettersVJ2021-7-22

21. Grover A., Sharma P.C. Development and use of molecular markers: past and present. Critical reviews in biotechnology. 2016;36(2):290-302. DOI: 10.3109/07388551.2014.959891

22. Haas M., Schreiber M., Mascher M. Domestication and crop evolution of wheat and barley: Genes, genomics, and future directions. Journal of integrative plant biology. 2019;61(3):204-225. DOI: 10.1111/jipb.12737

23. Iob A., Botiguе L. Genomic analysis of emmer wheat shows a complex history with two distinct domestic groups and evidence of differential hybridization with wild emmer from the western Fertile Crescent. Vegetation History and Archaeobotany. 2023;32:545-558. DOI: 10.1007/s00334-022-00898-7

24. Jamil M., Ali A., Gul A., Ghafoor A., Napar A.A., Ibrahim A.M.H., Naveed N.H., Yasin N.A., Mujeeb Kazi A. Genome-wide association studies of seven agronomic traits under two sowing conditions in bread wheat. BMC plant biology. 2019;19:1-18. DOI: 10.1186/s12870-019-1754-6

25. Juliana P., Poland J., Huerta-Espino J., Shrestha S., Mondal S., Crossa J., Crespo-Herrera L., Toledo F.H., Govindan V., Mondal S., Kumar U., Bhavani S., Singh P.K., Randhawa M.S., He X., Guzman C., Dreisigacker S., Rouse M.N., Jin Y., Pérez-Rodríguez P., Montesinos-López O.A., Singh D., Rahman M.M., Marza F., Singh R.P. Improving grain yield, stress resilience and quality of bread wheat using large-scale genomics. Nature genetics. 2019;51(10):1530-1539. DOI: 10.1038/s41588-019-0496-6

26. Katamadze A., Vergara Díaz O., Uberegui E., Yoldi Achalandabaso A., Araus J.L., Vicente R. Evolution of wheat architecture, physiology, and metabolism during domestication and further cultivation: Lessons for crop improvement. The Crop Journal. 2023;11(4):1080-1096.

27. Хмелева Е.В., Королев Д.Н., Пенькова Ю.В. Изучение показателей качества зерна полбы и разработка способа производства хлеба на его основе. В кн.: Производство и переработка сельскохозяйственной продукции: менеджмент качества и безопасности; 17–18 мая 2016 г.; Воронеж, Россия. Воронеж: Воронежский ГАУ; 2016. С.174-178.

28. Kiran K.M., Pavithra K., Suma S.B. A study of defensive enzymes against leaf rust (Puccinia triticina Eriks) infection and molecular screening for leaf rust resistant genes in dicoccum wheat (Triticum dicoccum) genotypes. International Journal of Agricultural Science and Research (IJASR). 2019;9(4):69-84.

29. Кобылянский В.Д., Сурин Н.А., Попова Н.М. Агробиологическая оценка образцов голозерной полбы в условиях Красноярской лесостепи. Фундаментальные исследования. 2013;(10-3):601-605.

30. Крюкова Е.В., Лейберова Н.В., Лихачева Е.И. Исследование химического состава полбяной муки. Вестник ЮУрГУ. Серия: Пищевые и биотехнологии. 2014;2(2):75-81.

31. Kumar R., Biradar S.S., Patil M.K., Desai S.A., Krishnappa G., Jaggal L., Hanchinal R.R., Mirajkar K.K., Fyroj U., Ram S. Validation of quantitative trait loci for biofortification traits and variability research on agro-morphological, physiological, and quality traits in dicoccum wheat (Triticum dicoccum Schrank.). Genetic Resources and Crop Evolution. 2024;72(1):187-199. DOI: 10.1007/s10722-024-01973-w

32. Куркиев У.К. К происхождению легкого обмолота в роде Triticum. В кн: Ботаника в современном мире: труды XIV Съезда Русского ботанического общества и конференции; 18–23 июня 2018 г.; Махачкала, Россия. Махачкала: АЛЕФ; 2018. Т. 2. С.378-380.

33. Lachman J., Orsák M., Pivec V., Jírů K. Antioxidant activity of grain of einkorn (Triticum monococcum L.), emmer (Triticum dicoccum Schuebl [Schrank]) and spring wheat (Triticum aestivum L.) varieties. Plant, Soil and Environment. 2012;58(1):15-21. DOI: 10.17221/300/2011-PSE

34. Li W., Gill B.S. Multiple genetic pathways for seed shattering in the grasses. Functional & Integrative Genomics. 2006;6(4):300-309. DOI: 10.1007/s10142-005-0015-y

35. Liu W., Maccaferri M., Chen X., Laghetti G., Pignone D., Pumphrey M., Tuberosa R. Genome-wide association mapping reveals a rich genetic architecture of stripe rust resistance loci in emmer wheat (Triticum turgidum ssp. dicoccum). Theoretical and Applied Genetics. 2017;130:2249-2270. DOI: 10.1007/s00122-017-2957-6

36. Longin C.F.H., Ziegler J., Schweiggert R., Koehler P., Carle R., Würschum T. Comparative study of hulled (einkorn, emmer, and spelt) and naked wheats (durum and bread wheat): agronomic performance and quality traits. Crop Science. 2016;56(1):302-311. DOI: 10.2135/ cropsci2015.04.0242

37. Luo M.-C., Yang Z.-L., You F.M., Kawahara T., Waines J.G., Dvorak J. The structure of wild and domesticated emmer wheat populations, gene flow between them, and the site of emmer domestication. Theoretical and Applied Genetics. 2007;114:947-959. DOI: 10.1007/s00122-006-0474-0

38. Matsuoka Y. Evolution of polyploid Triticum wheats under cultivation: the role of domestication, natural hybridization and allopolyploid speciation in their diversification. Plant and Cell Physiology. 2011;52(5):750-764. DOI: 10.1093/pcp/pcr018

39. Melese B., Satheesh N., Fanta S.W., Neme K., Tola Y.B., Shiferaw B. Nutritional, Functional, Physical, and Microstructural Properties of Ethiopian Emmer Wheat (Triticum dicoccum L.) Varieties as Affected by Growing Seasons and Grain Types (Hulled and Dehulled). Journal of Food Quality. 2022:493270. DOI: 10.1155/2022/9493270

40. Митрофанова О.П., Хакимова А.Г. Новые генетические ресурсы в селекции пшеницы на увеличение содержания белка в зерне. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2016;20(4):545-554. DOI: 10.18699/VJ16.177

41. Monjotin N., Amiot M. J., Fleurentin J., Morel J. M., Raynal S. Clinical evidence of the benefits of phytonutrients in human healthcare. Nutrients. 2022;14(9):1712. DOI: 10.3390/nu14091712

42. Nevo E. Triticum. In: C. Kole (ed.) Wild Crop Relatives: Genomic and Breeding Resources: Cereals. Berlin, Heidelberg: Springer; 2011. p.407-456. DOI: 10.1007/978-3-642-14228-4_10

43. Özkan H., Willcox G., Graner A., Salamini F., Kilian B. Geographic distribution and domestication of wild emmer wheat (Triticum dicoccoides). Genetic Resources and Crop Evolution. 2011;58:11-53. DOI: 10.1007/s10722-010-9581-5

44. Padulosi S., K. Hammer K., J. Heller J. (eds). Hulled wheats. Rome, Italy: International Plant Genetic Resources Institute; 1996. Available from: https://www.researchgate.net/publication/365427683_Hulled_wheats_Padulosi_et_al_1996 [accessed Nov. 10, 2025].

45. Peng J., Sun D., Nevo E. Wild emmer wheat, 'Triticum dicoccoides', occupies a pivotal position in wheat domestication process. Australian Journal of Crop Science. 2011;5(9):1127-1143.

46. Rasheed A., Mujeeb Kazi A., Ogbonnaya F. C., He Z., Rajaram S. Wheat genetic resources in the post-genomics era: promise and challenges. Annals of Botany. 2018;121(4):603-616. DOI: 10.1093/aob/mcx148

47. Ren J., Chen L., Sun D., You F.M., Wang J., Peng Y., Nevo E., Beiles A., Sun D., Luo M.-C., Peng J. SNP-revealed genetic diversity in wild emmer wheat correlates with ecological factors. BMC evolutionary biology. 2013;13(1):1-15. DOI: 10.1186/1471-2148-13-169

48. Saleh M.M. Stress breeding of neglected tetraploid primitive wheat (Triticum dicoccum, Triticum carthlicum and Triticum polonicum). Current botany. 2020;11:99-110. DOI: 10.25081/cb.2020.v11.6100

49. Shaban A. S., Arab S. A., Basuoni M. M., Abozahra M. S., Abdelkawy A. M., Mohamed M.M. SCoT, ISSR, and SDS-PAGE investigation of genetic diversity in several Egyptian wheat genotypes under normal and drought conditions. International Journal of Agronomy. 2022. DOI: 10.1155/2022/7024028

50. Simons K.J., Fellers J.P., Trick H.N., Zhang Z., Tai Y.S., Gill B.S., Faris J.D. Molecular characterization of the major wheat domestication gene Q. Genetics. 2006;172(1):547-555. DOI: 10.1534/genetics.105.044727

51. Смекалова Т.Н., Кобылянский В.Д. Новый подвид пшеницы Triticum dicoccon (Schrank) Schuebl. subsp. nudicoccon Kobyl. et Smekal. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2019;180(4):148-151. DOI: 10.30901/2227-8834-2019-4-148-151

52. Smirnov O., Karpets L.-A., Zinchenko A., Kovalenko M., Taran N. Changes of morphofunctional traits of Triticum aestivum and Triticum dicoccum seedlings caused by polyethylene glycol-modeling drought. Journal of Central European Agriculture. 2020;21(2):268-274. DOI: 10.5513/JCEA01/21.2.2341

53. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Т. 1. Сорта растений (официальное издание). Москва; 2023. URL: https://reestr.gossortrf.ru/ [дата обращения: 11.10.2025].

54. Tagimanova D. S., Novakovskaya A. P., Uvashov A. O., Khapilina O. N., Kalendar R. N. Use of retrotransposon markers for analysing the genetic diversity of wild emmer wheat (Triticum dicoccoides). Biotechnology. Theory and Practice. 2015;(4):28-37. DOI: 10.11134/btp.4.2015.4

55. Taranto F., Esposito S., Fania F., Sica R., Marzario S., Logozzo G., Gioia T., De Vita P. Breeding effects on durum wheat traits detected using GWAS and haplotype block analysis. Frontiers in Plant Science. 2023;14:1206517. DOI: 10.3389/fpls.2023.1206517

56. Teklu Y., Hammer K., Röder M.S. Simple sequence repeats marker polymorphism in emmer wheat (Triticum dicoccon Schrank): Analysis of genetic diversity and differentiation. Genetic Resources and Crop Evolution. 2007;54:543-554. DOI: 10.1007/s10722-006-0011-7

57. Titov V.S. Europe during the lithic and bronze ages in the history of Europe (Yevropa v kamennyi i bronzovyi veka v istorii Yevropy). Moscow: Nauka; 1988. p.47-124. [in Russian] (Титов В.С. Европа в каменный и бронзовый века в истории Европы. Москва: Наука; 1988. С.47-124).

58. Ullah S., Bramley H., Daetwyler H., He S., Mahmood T., Thistlethwaite R., Trethowan R. Genetic contribution of emmer wheat (Triticum dicoccon Schrank) to heat tolerance of bread wheat. Frontiers in Plant Science. 2018;9:1529. DOI: 10.3389/fpls.2018.01529

59. Vavilov N.I. Origin and geography of cultivated plants (Proiskhozhdenie i geografiya kul’turnykh rastenii). Leningrad: Nauka, Leningrad branch; 1987. [in Russian] (Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. Ленинград: Наука, Ленинградское отделение; 1987).

60. Watanabe N., Ikebata N. The effects of homoeologous group 3 chromosomes on grain colour dependent seed dormancy and brittle rachis in tetraploid wheat. Euphytica. 2000;115:215-220. DOI: 10.1023/A:1004066416900

61. Xie W., Nevo E. Wild emmer: genetic resources, gene mapping and potential for wheat improvement. Euphytica. 2008;164:603-614. DOI: 10.1007/s10681-008-9703-8

62. Younis A., Ramzan F., Ramzan Y., Zulfiqar F., Ahsan M., Lim K. B. Molecular markers improve abiotic stress tolerance in crops: a review. Plants. 2020;9(10):1374. DOI: 10.3390/plants9101374

63. Zamaratskaia G., Gerhardt K., Wendin K. Biochemical characteristics and potential applications of ancient cereals – an underexploited opportunity for sustainable production and consumption. Trends in Food Science & Technology. 2021;107:114-123. DOI: 10.1016/j.tifs.2020.12.006

64. Zhu T., Wang L., Rodriguez J.C., Deal K.R., Avni R., Distelfeld A., McGuire P.E., Dvorak J., Luo M.C. Improved genome sequence of wild emmer wheat Zavitan with the aid of optical maps. G3: Genes, Genomes, Genetics. 2019;9(3):619-624. DOI: 10.1534/g3.118.200902

65. Zohary D., Hopf M. Domestication of plants in the Old World: the origin and spread of cultivated plants in West Africa, Europe, and the Nile valley. Oxford, UK: Oxford University Press; 2000.